Νοσοκομεία 

Επαναπορρόφηση νατρίου. Επαναπορρόφηση και έκκριση πρωτεΐνης, νατρίου και χλωρίου στα νεφρικά σωληνάρια. Μηχανισμός επαναρρόφησης γλυκόζης

Λεπτομέριες

Η επαναρρόφηση είναι η μεταφορά ουσιών από τον αυλό των νεφρικών σωληναρίων στο αίμαπου ρέει μέσα από τα περισωληνάρια τριχοειδή αγγεία. Επαναπορροφάται 65% του όγκου των πρωτογενών ούρων(περίπου 120 λίτρα / ημέρα. Ήταν 170 λίτρα, απελευθερώθηκε 1,5): νερό, μεταλλικά άλατα, όλα τα απαραίτητα οργανικά συστατικά (γλυκόζη, αμινοξέα). Μεταφορά παθητικός(όσμωση, διάχυση ηλεκτροχημικής κλίσης) και ενεργός(πρωτογενές-ενεργό και δευτερογενές-ενεργό με τη συμμετοχή μορίων πρωτεϊνικών φορέων). Τα συστήματα μεταφοράς είναι τα ίδια όπως στο λεπτό έντερο.

Ουσίες κατωφλίου - συνήθως επαναρροφούνται πλήρως(γλυκόζη, αμινοξέα) και απεκκρίνονται στα ούρα μόνο εάν η συγκέντρωσή τους στο πλάσμα του αίματος υπερβαίνει μια τιμή κατωφλίου (το λεγόμενο «όριο απέκκρισης»). Για τη γλυκόζη, ο ουδός απέκκρισης είναι 10 mmol / l (σε κανονική συγκέντρωση γλυκόζης στο αίμα 4,4-6,6 mmol / l).

Ουσίες χωρίς κατώφλι - απεκκρίνονται πάντα ανεξάρτητα από τη συγκέντρωσή τους στο πλάσμα του αίματος... Δεν επαναρροφούνται ή επαναρροφούνται μερικώς, για παράδειγμα, ουρία και άλλοι μεταβολίτες.

Ο μηχανισμός εργασίας διαφόρων τμημάτων του νεφρικού φίλτρου.

1. Στο εγγύς σωληνάριοξεκινά η διαδικασία συγκέντρωσης του σπειραματικού διηθήματος και το πιο σημαντικό σημείο εδώ είναι η ενεργή απορρόφηση των αλάτων. Με τη βοήθεια της ενεργού μεταφοράς, περίπου 67% Na + επαναρροφάται από αυτό το τμήμα του σωληναρίου. Μια σχεδόν ανάλογη ποσότητα νερού και ορισμένων άλλων διαλυμένων ουσιών, όπως τα ιόντα χλωρίου, ακολουθεί παθητικά τα ιόντα νατρίου. Έτσι, πριν το διήθημα φτάσει στον βρόχο Henle, περίπου το 75% των ουσιών επαναρροφάται από αυτό. Ως αποτέλεσμα, το σωληνοειδές υγρό γίνεται ισοωσμωτικό σε σχέση με το πλάσμα του αίματος και τα υγρά των ιστών.

Το εγγύς σωληνάριο είναι ιδανικό για εντατική επαναρρόφηση αλατιού και νερού... Πολυάριθμες μικρολάχνες του επιθηλίου σχηματίζουν το λεγόμενο περίγραμμα βούρτσας, το οποίο καλύπτει την εσωτερική επιφάνεια του αυλού του νεφρικού σωληνίσκου. Με αυτή τη διάταξη της απορροφητικής επιφάνειας, η περιοχή της κυτταρικής μεμβράνης αυξάνεται πολύ και ως αποτέλεσμα, διευκολύνεται η διάχυση άλατος και νερού από τον αυλό του σωληναρίου στα επιθηλιακά κύτταρα.

2. Το κατερχόμενο γόνατο της θηλιάς του Henle και μέρος του ανερχόμενου γόνατοςπου βρίσκεται στο εσωτερικό στρώμα μυελός, αποτελούνται από πολύ λεπτά κύτταρα που δεν έχουν περίγραμμα βούρτσας και ο αριθμός των μιτοχονδρίων είναι μικρός. Η μορφολογία των λεπτών τμημάτων του νεφρώνα υποδηλώνει την απουσία ενεργού μεταφοράς διαλυμένων ουσιών μέσω του τοιχώματος του σωληναρίου. Σε αυτή την περιοχή του νεφρώνα, το NaCl διεισδύει πολύ άσχημα στο τοίχωμα του σωληναρίου, η ουρία είναι κάπως καλύτερη και το νερό περνά χωρίς δυσκολία.

3. Το τοίχωμα του λεπτού τμήματος του ανερχόμενου γόνατος του βρόχου του Henleεπίσης ανενεργό όσον αφορά τη μεταφορά αλατιού. Παρόλα αυτά, έχει υψηλή διαπερατότητα σε Na + και Cl-, αλλά χαμηλή διαπερατότητα στην ουρία και σχεδόν αδιαπέραστη στο νερό.

4. Παχύ τμήμα του ανερχόμενου γόνατος του βρόχου του Henleπου βρίσκεται στο μυελό του νεφρού, διαφέρει από τον υπόλοιπο καθορισμένο βρόχο. Μεταφέρει ενεργά Na + και Cl- από τον αυλό του βρόχου στον διάμεσο χώρο. Αυτό το τμήμα του νεφρώνα, μαζί με το υπόλοιπο ανερχόμενο γόνατο, είναι εξαιρετικά στεγανό. Λόγω της επαναρρόφησης του NaCl, το υγρό εισέρχεται στο άπω σωληνάριο κάπως υποωσμωτικό σε σύγκριση με το υγρό των ιστών.

5. Κίνηση του νερού μέσω του απομακρυσμένου τοιχώματος του σωληναρίου- η διαδικασία είναι πολύπλοκη. Το περιφερικό σωληνάριο έχει ιδιαίτερη σημασία για τη μεταφορά των K +, H + και NH3 από το υγρό των ιστών στον αυλό του νεφρώνα και για τη μεταφορά των Na +, Cl- και H2O από τον αυλό του νεφρώνα στο υγρό των ιστών. Δεδομένου ότι τα άλατα «αντλούνται» ενεργά από τον αυλό του σωληναρίου, το νερό τα ακολουθεί παθητικά.

6. Αγωγός συλλογήςδιαπερατό στο νερό, το οποίο του επιτρέπει να περάσει από τα αραιωμένα ούρα σε ένα πιο συμπυκνωμένο υγρό ιστού του μυελού του νεφρού. Αυτό είναι το τελικό στάδιο του σχηματισμού υπερωσμωτικών ούρων. Επαναπορρόφηση NaCl συμβαίνει επίσης στον αγωγό, αλλά λόγω της ενεργού μεταφοράς του Na + μέσω του τοιχώματος. Ο αγωγός συλλογής είναι αδιαπέρατος από άλατα και η διαπερατότητά του αλλάζει σε σχέση με το νερό. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του περιφερικού συλλεκτικού πόρου, που βρίσκεται στον εσωτερικό μυελό των νεφρών, είναι η υψηλή διαπερατότητά του στην ουρία.

Μηχανισμός επαναρρόφησης γλυκόζης.

Εγγύτατος(1/3) η επαναρρόφηση γλυκόζης πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας ειδικοί φορείς του περιγράμματος της βούρτσας της κορυφαίας μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων... Αυτοί οι μεταφορείς μεταφέρουν γλυκόζη μόνο εάν δεσμεύουν και μεταφέρουν ταυτόχρονα νάτριο. Παθητική κίνηση του νατρίου κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης στα κύτταραοδηγεί σε μεταφορά μέσω της μεμβράνης και μεταφορέα με γλυκόζη.

Για την εφαρμογή αυτής της διαδικασίας, απαιτείται χαμηλή συγκέντρωση νατρίου στο επιθηλιακό κύτταρο, η οποία δημιουργεί μια κλίση συγκέντρωσης μεταξύ του εξωτερικού και του ενδοκυττάριου περιβάλλοντος, η οποία εξασφαλίζεται από εργασία που εξαρτάται από την ενέργεια αντλία καλίου νατρίου βασικής μεμβράνης.

Αυτό το είδος μεταφοράς ονομάζεται δευτερογενώς ενεργό ή σύμπτωμα, δηλαδή, από κοινού παθητική μεταφορά μιας ουσίας (γλυκόζης) λόγω της ενεργητικής μεταφοράς μιας άλλης (νατρίου) με τη βοήθεια ενός φορέα. Με περίσσεια γλυκόζης στα πρωτογενή ούρα, μπορεί να συμβεί ένα πλήρες φορτίο όλων των μορίων φορέα και η γλυκόζη δεν μπορεί πλέον να απορροφηθεί στο αίμα.

Αυτή η κατάσταση χαρακτηρίζεται από την έννοια " μέγιστη σωληνοειδή μεταφορά ύλης»(Tm γλυκόζης), η οποία αντανακλά τη μέγιστη φόρτιση των σωληναριακών φορέων σε μια ορισμένη συγκέντρωση της ουσίας στα πρωτογενή ούρα και, κατά συνέπεια, στο αίμα. Αυτή η τιμή κυμαίνεται από 303 mg/min στις γυναίκες έως 375 mg/min στους άνδρες. Η τιμή της μέγιστης σωληναριακής μεταφοράς αντιστοιχεί στην έννοια του «ουδού νεφρικής απέκκρισης».

Όριο νεφρικής αποβολήςκαλέστε αυτό συγκέντρωση μιας ουσίας στο αίμακαι, κατά συνέπεια, στα πρωτογενή ούρα, στο οποίο δεν μπορεί πλέον να επαναρροφηθεί πλήρωςστα σωληνάρια και εμφανίζεται στα τελικά ούρα. Τέτοιες ουσίες για τις οποίες μπορεί να βρεθεί ο ουδός απέκκρισης, δηλαδή να επαναρροφηθούν πλήρως σε χαμηλές συγκεντρώσεις στο αίμα και σε υψηλές συγκεντρώσεις - όχι πλήρως, ονομάζονται κατώφλι. Ένα παράδειγμα είναι η γλυκόζη, η οποία απορροφάται πλήρως από τα πρωτογενή ούρα σε συγκεντρώσεις στο πλάσμα κάτω από 10 mmol/L, αλλά εμφανίζεται στα τελικά ούρα, δηλαδή δεν επαναρροφάται πλήρως, όταν η περιεκτικότητά της στο πλάσμα του αίματος είναι πάνω από 10 mmol/L. Ως εκ τούτου, για τη γλυκόζη, ο ουδός απέκκρισης είναι 10 mmol / l.

Μηχανισμοί έκκρισης στο νεφρικό φίλτρο.

Η έκκριση είναι η μεταφορά ουσιών από το αίμαπου ρέει μέσω των περισωληνοειδών τριχοειδών αγγείων στον αυλό των νεφρικών σωληναρίων. Οι μεταφορές είναι παθητικές και ενεργητικές. Εκκρίνονται ιόντα H +, K +, αμμωνία, οργανικά οξέα και βάσεις (για παράδειγμα, ξένες ουσίες, συγκεκριμένα φάρμακα: πενικιλίνη κ.λπ.). Η έκκριση οργανικών οξέων και βάσεων λαμβάνει χώρα μέσω ενός δευτερογενούς ενεργού μηχανισμού που εξαρτάται από το νάτριο.

Έκκριση ιόντων καλίου.

Τα περισσότερα από τα ιόντα καλίου που φιλτράρονται εύκολα στα σπειράματα είναι συνήθως επαναρροφάται από το διήθημα στα εγγύς σωληνάρια και τις θηλιές του Henle... Ο ρυθμός ενεργού επαναρρόφησης στο σωληνάριο και στη θηλιά δεν μειώνεται ακόμη και όταν η συγκέντρωση του K + στο αίμα και το διήθημα αυξάνεται έντονα ως απόκριση στην υπερβολική κατανάλωση αυτού του ιόντος από τον οργανισμό.

Ωστόσο, τα άπω σωληνάρια και οι αγωγοί συλλογής είναι ικανά όχι μόνο να επαναπορροφούν, αλλά και να εκκρίνουν ιόντα καλίου. Με την έκκριση καλίου, αυτές οι δομές προσπαθούν να επιτύχουν ιοντική ομοιόσταση σε περίπτωση που μια ασυνήθιστα μεγάλη ποσότητα αυτού του μετάλλου εισέλθει στο σώμα. Η μεταφορά του K+, προφανώς, εξαρτάται από την κατάθεσή του στα σωληνοειδή κύτταρα από το υγρό των ιστών, λόγω της δραστηριότητας της συνήθους αντλίας Nar + - Ka +, με τη διαρροή του K + από το κυτταρόπλασμα στο σωληνοειδές υγρό. Το κάλιο μπορεί απλά να διαχέεται κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδαςαπό τα κύτταρα των νεφρικών σωληναρίων στον αυλό, επειδή το σωληναριακό υγρό είναι ηλεκτραρνητικό στο κυτταρόπλασμα. Η έκκριση του K + από αυτούς τους μηχανισμούς διεγείρεται από την ορμόνη του φλοιού των επινεφριδίων αλδοστερόνη, η οποία απελευθερώνεται ως απόκριση σε μια αύξηση της περιεκτικότητας σε K + στο πλάσμα του αίματος.

Ουσία που πρέπει να επαναρροφηθεί, θα πρέπει (1) να μετακινηθεί μέσω της επιθηλιακής επένδυσης του σωληναρίου στο μεσοκυττάριο υγρό, και στη συνέχεια (2) μέσω των μεμβρανών των περισωληναρίων τριχοειδών - πίσω στο αίμα. Κατά συνέπεια, η επαναρρόφηση νερού και διαλυμένων ουσιών είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων. Η μεταφορά ουσιών μέσω του επιθηλίου των σωληναρίων στο μεσοκυττάριο υγρό πραγματοποιείται με τη χρήση μηχανισμών ενεργητικής και παθητικής μεταφοράς. Για παράδειγμα, το νερό και οι ουσίες που είναι διαλυμένες σε αυτό μπορούν να διεισδύσουν στα κύτταρα είτε απευθείας μέσω της μεμβράνης (διακυτταρικά), είτε χρησιμοποιώντας τα κενά μεταξύ των κυττάρων (παρακυτταρικά).

Μετά μετά εισέρχεται στο μεσοκυττάριο υγρόΣτην υπόλοιπη διαδρομή, τα διαλύματα γίνονται με υπερδιήθηση (μετακίνηση μάζας), με μεσολάβηση υδροστατικών και κολλοειδών-ωσμωτικών δυνάμεων. Υπό την επίδραση της προκύπτουσας δύναμης που κατευθύνεται στην επαναρρόφηση του νερού και των ουσιών που διαλύονται σε αυτό από το μεσοκυττάριο υγρό στο αίμα, τα περισωληνάρια τριχοειδή εκτελούν μια λειτουργία παρόμοια με τα φλεβικά άκρα των περισσότερων τριχοειδών αγγείων.

Χρήση ενέργειαςπου δημιουργείται κατά τη διαδικασία ανταλλαγής, η ενεργή μεταφορά είναι σε θέση να μετακινήσει τις διαλυμένες ουσίες σε μια ηλεκτροχημική βαθμίδα. Ο τρόπος μεταφοράς, ο οποίος εξαρτάται από την κατανάλωση ενέργειας που λαμβάνεται, για παράδειγμα, κατά την υδρόλυση της τριφωσφορικής αδενοσίνης, ονομάζεται πρωτογενής ενεργός μεταφορά. Ένα παράδειγμα τέτοιας μεταφοράς είναι η ΑΤΡάση νατρίου-καλίου, η δραστηριότητα της οποίας πραγματοποιείται σε πολλά μέρη του σωληνοειδούς συστήματος.

Θέα μεταφορά, η οποία δεν εξαρτάται άμεσα από την πηγή ενέργειας, για παράδειγμα, λόγω της κλίσης συγκέντρωσης, ονομάζεται δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά. Ένα παράδειγμα αυτού του τρόπου μεταφοράς είναι η επαναρρόφηση της γλυκόζης στο εγγύς σωληνάριο. Το νερό επαναρροφάται πάντα παθητικά μέσω ενός μηχανισμού που ονομάζεται όσμωση. Αυτός ο όρος αναφέρεται στη διάχυση νερού από μια περιοχή με χαμηλή συγκέντρωση μιας ουσίας (υψηλή περιεκτικότητα σε νερό) σε μια περιοχή με υψηλή συγκέντρωση μιας ουσίας (χαμηλή περιεκτικότητα σε νερό).
Διαλυμένες ουσίεςμπορεί να κινηθεί μέσω της μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων ή μέσω των μεσοκυττάριων χώρων.

Νεφρικά σωληναριακά κύτταρα, όπως και άλλα επιθηλιακά κύτταρα, συγκρατούνται μεταξύ τους με σφιχτές επαφές. Στις πλευρές των κυττάρων που έρχονται σε επαφή μεταξύ τους, πίσω από αυτές τις διασταυρώσεις, υπάρχουν μεσοκυτταρικοί χώροι. Οι διαλυμένες ουσίες μπορούν να επαναρροφηθούν μέσω του κυττάρου χρησιμοποιώντας τη διακυτταρική οδό ή μπορούν να διεισδύσουν στην περιοχή στενής επαφής και στους μεσοκυττάριους χώρους μέσω της παρακυτταρικής οδού. Αυτός ο τρόπος μεταφοράς χρησιμοποιείται επίσης σε ορισμένα τμήματα του νεφρώνα, ειδικά στο εγγύς σωληνάριο, όπου το νερό και ουσίες όπως τα ιόντα καλίου, μαγνησίου και χλωρίου επαναρροφούνται.

Κυρίως ενεργή μεταφοράμέσω της μεμβράνης που σχετίζεται με την υδρόλυση του ΑΤΡ. Η ιδιαίτερη σημασία της κύριας ενεργού μεταφοράς είναι ότι, με τη βοήθειά της, οι διαλυμένες ουσίες μπορούν να κινηθούν ενάντια στην ηλεκτροχημική βαθμίδα. Η ενέργεια που απαιτείται για αυτόν τον τύπο μεταφοράς παρέχεται από το ΑΤΡ, η υδρόλυση του μορίου του οποίου παρέχεται από την ΑΤΡ-άση συνδεδεμένη στη μεμβράνη. Το ένζυμο ΑΤΡ-άση είναι επίσης αναπόσπαστο μέρος του συστήματος μεταφοράς που προσκολλά και μετακινεί τις διαλυμένες ουσίες κατά μήκος της μεμβράνης. Τα γνωστά κυρίως ενεργά συστήματα για τη μεταφορά ουσιών περιλαμβάνουν τις ακόλουθες ΑΤΡ-άσες: νάτριο-κάλιο, μεταφορά ιόντων υδρογόνου, υδρογόνο-κάλιο και ασβέστιο.

Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα του πώς λειτουργεί το σύστημα κύρια ενεργή μεταφοράείναι η διαδικασία επαναρρόφησης νατρίου μέσω της μεμβράνης του εγγύς σπειροειδούς σωληναρίου. Βρίσκεται στις πλάγιες επιφάνειες των επιθηλιακών κυττάρων πιο κοντά στη βασική μεμβράνη και είναι μια ισχυρή αντλία Na + / K +. Η ATP-άση του τροφοδοτεί το σύστημα με την ενέργεια που απελευθερώνεται με την υδρόλυση του ATP και χρησιμοποιείται για τη μεταφορά ιόντων Na + από το κύτταρο στον εξωκυτταρικό χώρο. Ταυτόχρονα, το κάλιο μεταφέρεται από το μεσοκυττάριο υγρό στο κύτταρο. Η δραστηριότητα αυτής της αντλίας ιόντων στοχεύει στη διατήρηση υψηλής συγκέντρωσης καλίου στο κύτταρο και χαμηλής συγκέντρωσης νατρίου.

Επιπλέον, α σχετική διαφορά δυναμικούμε φορτίο στο εσωτερικό της κυψέλης περίπου -70 mV. Η απέκκριση νατρίου χρησιμοποιώντας μια αντλία που βρίσκεται στη μεμβράνη της βασεοπλευρικής περιοχής του κυττάρου προάγει τη διάχυσή του πίσω στο κύτταρο μέσω της περιοχής που βλέπει στον αυλό του καναλιού για τους ακόλουθους λόγους: (1) την παρουσία μιας βαθμίδας συγκέντρωσης για το νάτριο που κατευθύνεται από ο αυλός του καναλιού στο κύτταρο, επειδή ... Η συγκέντρωσή του στο κύτταρο είναι χαμηλή (12 meq / l), στον αυλό είναι υψηλή (140 meq / l). (2) το αρνητικό φορτίο μέσα στο κύτταρο (-70 mV) έλκει θετικά φορτισμένα ιόντα Na.

Ενεργή επαναρρόφηση νατρίουμε τη βοήθεια νατριοκαλίου ΑΤΡάση εμφανίζεται σε πολλά μέρη του σωληνοειδούς συστήματος του νεφρώνα. Σε ορισμένα σημεία του, υπάρχουν πρόσθετοι μηχανισμοί που εξασφαλίζουν την επαναρρόφηση μεγάλων ποσοτήτων νατρίου στο κύτταρο. Στο εγγύς σωληνάριο, η πλευρά του κυττάρου που βλέπει στον αυλό του σωληνίσκου αντιπροσωπεύεται από ένα περίγραμμα βούρτσας, το οποίο αυξάνει την επιφάνεια κατά περίπου 20 φορές. Αυτή η μεμβράνη περιέχει επίσης πρωτεΐνες-φορείς που προσκολλούν και μεταφέρουν νάτριο από τον αυλό των σωληναρίων στο κύτταρο, διευκολύνοντας τη διάχυσή τους. Αυτές οι πρωτεΐνες φορείς παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στην αντιδραστική μεταφορά άλλων ουσιών όπως η γλυκόζη και τα αμινοξέα. Αυτή η διαδικασία περιγράφεται αναλυτικά παρακάτω.
Με αυτόν τον τρόπο, επαναρρόφηση ιόντων Na +από τον αυλό των σωληναρίων πίσω στο αίμα αποτελείται από τουλάχιστον τρία στάδια.

1. Διάχυση ιόντων Na +μέσω της μεμβράνης των σωληνοειδών επιθηλιακών κυττάρων (που ονομάζεται επίσης κορυφαία μεμβράνη) στα κύτταρα κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας που υποστηρίζεται από την αντλία Na + / K +, η οποία βρίσκεται στη βασοπλευρική πλευρά της μεμβράνης.

2. Μεταφορά νατρίου μέσω της βασεοπλευρικής μεμβράνης στο μεσοκυττάριο υγρό... Εκτελείται έναντι ηλεκτροχημικής βαθμίδωσης χρησιμοποιώντας αντλία Na + / K + με δραστηριότητα ΑΤΡ-άσης.

3. Επαναπορρόφηση νατρίου, νερό και άλλες ουσίες από το μεσοκυττάριο υγρό στα περισωληνάρια τριχοειδή αγγεία με υπερδιήθηση - μια παθητική διαδικασία που παρέχεται από διαβαθμίσεις υδροστατικής και κολλοειδούς-ωσμωτικής πίεσης.

Έως και 80% του φιλτραρισμένου νατρίου επαναρροφάται στα εγγύς τμήματα των σωληναρίων, ενώ περίπου το 8-10% απορροφάται στα άπω τμήματα και στους αγωγούς συλλογής.

Στο εγγύς τμήμα, το νάτριο απορροφάται με ισοδύναμη ποσότητα νερού, έτσι η περιεκτικότητα των σωληναρίων παραμένει ισοωσμωτική. Οι εγγύς περιοχές είναι εξαιρετικά διαπερατές τόσο στο νάτριο όσο και στο νερό. Μέσω της κορυφαίας μεμβράνης, το νάτριο εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα παθητικά κατά μήκος της βαθμίδας του ηλεκτροχημικού δυναμικού. Περαιτέρω, το νάτριο μετακινείται μέσω του κυτταροπλάσματος προς το βασικό τμήμα του κυττάρου, όπου βρίσκονται οι αντλίες νατρίου (Na-K-ATPase, εξαρτώμενη από Mg).

Η παθητική επαναρρόφηση των ιόντων χλωρίου συμβαίνει στις περιοχές των επαφών των κυττάρων, οι οποίες είναι διαπερατές όχι μόνο στο χλώριο, αλλά και στο νερό. Η διαπερατότητα των μεσοκυττάριων χώρων δεν είναι αυστηρά σταθερή· μπορεί να αλλάξει υπό φυσιολογικές και παθολογικές συνθήκες.

Στο κατερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle, το νάτριο και το χλώριο ουσιαστικά δεν απορροφώνται.

Στο ανοδικό τμήμα του βρόχου του Henle, ένας διαφορετικός μηχανισμός για την απορρόφηση του νατρίου και του χλωρίου λειτουργεί. Στην κορυφή της επιφάνειας υπάρχει σύστημα μεταφοράς νατρίου, καλίου και δύο ιόντων χλωρίου στο κύτταρο. Υπάρχουν επίσης αντλίες Na-K στη βασική επιφάνεια.

Στο άπω τμήμα, ο κύριος μηχανισμός επαναρρόφησης άλατος είναι η αντλία Na, η οποία εξασφαλίζει την επαναρρόφηση του νατρίου έναντι υψηλής βαθμίδωσης συγκέντρωσης. Περίπου το 10% του νατρίου απορροφάται εδώ. Η επαναρρόφηση του χλωρίου συμβαίνει ανεξάρτητα από το νάτριο και παθητικά.

Στους αγωγούς συλλογής, η μεταφορά νατρίου ρυθμίζεται από την αλδοστερόνη. Το νάτριο εισέρχεται μέσω του καναλιού νατρίου, μετακινείται στη βασική μεμβράνη και μεταφέρεται στο εξωκυττάριο υγρό μέσω Na-K-ATPase.

Η αλδοστερόνη δρα στα περιφερικά σπειροειδή σωληνάρια και στα αρχικά τμήματα των αγωγών συλλογής.

Μεταφορά καλίου

Στα εγγύς τμήματα απορροφάται το 90-95% του φιλτραρισμένου καλίου. Μέρος του καλίου απορροφάται στον βρόχο Henle. Η απέκκριση του καλίου στα ούρα εξαρτάται από την έκκρισή του από τα κύτταρα του περιφερικού σωληναρίου και των αγωγών συλλογής. Με την υπερβολική πρόσληψη καλίου στο σώμα, η επαναρρόφησή του στα εγγύς σωληνάρια δεν μειώνεται, αλλά η έκκριση στα απομακρυσμένα σωληνάρια αυξάνεται απότομα.

Με όλες τις παθολογικές διεργασίες, που συνοδεύονται από μείωση της λειτουργίας διήθησης, παρατηρείται σημαντική αύξηση της έκκρισης καλίου στα νεφρικά σωληνάρια.

Συστήματα επαναρρόφησης και έκκρισης καλίου υπάρχουν στο ίδιο κύτταρο του περιφερικού σωληναρίου και των αγωγών συλλογής. Σε περίπτωση ανεπάρκειας καλίου εξασφαλίζουν τη μέγιστη απομάκρυνση του καλίου από τα ούρα και σε περίσσεια την έκκρισή του.

Η έκκριση καλίου μέσω των κυττάρων στον αυλό του σωληναρίου είναι μια παθητική διαδικασία που συμβαίνει κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης και η επαναρρόφηση είναι ενεργή. Η αύξηση της έκκρισης καλίου υπό την επίδραση της αλδοστερόνης σχετίζεται όχι μόνο με την επίδραση της τελευταίας στη διαπερατότητα του καλίου, αλλά και με την αύξηση της παροχής καλίου στο κύτταρο λόγω της αυξημένης εργασίας της αντλίας Na-K .

Ένας άλλος σημαντικός παράγοντας στη ρύθμιση της σωληναριακής μεταφοράς καλίου είναι η ινσουλίνη, η οποία μειώνει την απέκκριση του καλίου. Η κατάσταση της οξεοβασικής ισορροπίας έχει μεγάλη επίδραση στο επίπεδο απέκκρισης του καλίου. Η αλκάλωση συνοδεύεται από αύξηση της απέκκρισης του καλίου από τους νεφρούς και η οξέωση οδηγεί σε μείωση της ουρήσεως του καλίου.

Μεταφορά ασβεστίου

Τα νεφρά και τα οστά παίζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση σταθερών επιπέδων ασβεστίου στο αίμα. Η κατανάλωση ασβεστίου την ημέρα είναι περίπου 1 g Τα έντερα απεκκρίνονται κατά 0,8, από τα νεφρά - 0,1-0,3 g / ημέρα. Το ιονισμένο ασβέστιο φιλτράρεται στα σπειράματα και έχει τη μορφή συμπλεγμάτων χαμηλού μοριακού βάρους. Στα εγγύς σωληνάρια επαναρροφάται το 50% του φιλτραρισμένου ασβεστίου, στο ανερχόμενο γόνατο του βρόχου του Henle - 20-25%, στους άπω σωληνίσκους - 5-10, στους αγωγούς συλλογής - 0,5-1,0%.

Η έκκριση ασβεστίου στον άνθρωπο δεν συμβαίνει.

Το ασβέστιο εισέρχεται στο κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης και συγκεντρώνεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο και στα μιτοχόνδρια. Το ασβέστιο αφαιρείται από το κύτταρο με δύο τρόπους: χρησιμοποιώντας μια αντλία ασβεστίου (Ca-ATPase) και έναν εναλλάκτη Na / Ca.

Στο κύτταρο του νεφρικού σωληνίσκου, πρέπει να υπάρχει ένα ιδιαίτερα αποτελεσματικό σύστημα για τη σταθεροποίηση του επιπέδου του ασβεστίου, καθώς ρέει συνεχώς μέσω της κορυφαίας μεμβράνης και η εξασθένηση της μεταφοράς στο αίμα θα διαταράξει όχι μόνο την ισορροπία του ασβεστίου στο σώμα. , αλλά θα συνεπαγόταν επίσης παθολογικές αλλαγές στο ίδιο το κύτταρο νεφρώνα.

    Ορμόνες που ρυθμίζουν τη μεταφορά ασβεστίου στα νεφρά:

  • Παραθυρεοειδική ορμόνη
  • Θυρεοκαλσιτονίνη
  • Ορμόνη ανάπτυξης

Μεταξύ των ορμονών που ρυθμίζουν τη μεταφορά του ασβεστίου στους νεφρούς, η παραθυρεοειδική ορμόνη έχει τη μεγαλύτερη σημασία. Μειώνει την επαναρρόφηση του ασβεστίου στο εγγύς σωληνάριο, ωστόσο, η απέκκρισή του από τους νεφρούς μειώνεται λόγω της διέγερσης της απορρόφησης του ασβεστίου στο άπω τμήμα του νεφρώνα και των αγωγών συλλογής.

Σε αντίθεση με την παραθυρεοειδική ορμόνη, η θυρεοκαλσιτονίνη προκαλεί αύξηση της νεφρικής απέκκρισης ασβεστίου. Η ενεργή μορφή της βιταμίνης D3 αυξάνει την επαναρρόφηση του ασβεστίου στο εγγύς τμήμα του σωληναρίου. Η αυξητική ορμόνη ενισχύει την ασβεστίωση, γι' αυτό και οι ασθενείς με ακρομεγαλία συχνά αναπτύσσουν ουρολιθίαση.

Μεταφορά μαγνησίου

Ένας υγιής ενήλικας εκκρίνει 60-120 mg μαγνησίου στα ούρα την ημέρα. Έως και 60% του φιλτραρισμένου μαγνησίου επαναρροφάται στα εγγύς σωληνάρια. Μεγάλες ποσότητες μαγνησίου επαναρροφούνται στο ανιόντας γόνατο της θηλιάς του Henle. Η επαναρρόφηση του μαγνησίου είναι μια ενεργή διαδικασία και περιορίζεται από το μέγεθος της μέγιστης σωληναριακής μεταφοράς. Η υπερμαγνησιαιμία οδηγεί σε αυξημένη νεφρική απέκκριση μαγνησίου και μπορεί να συνοδεύεται από παροδική υπερασβεστιουρία.

Με ένα φυσιολογικό επίπεδο σπειραματικής διήθησης, ο νεφρός αντιμετωπίζει γρήγορα και αποτελεσματικά την αύξηση του επιπέδου μαγνησίου στο αίμα, αποτρέποντας την υπερμαγνησιαιμία, επομένως ο κλινικός ιατρός συχνά πρέπει να συναντήσει εκδηλώσεις υπομαγνησιαιμίας. Το μαγνήσιο, όπως και το ασβέστιο, δεν εκκρίνεται στα σωληνάρια των νεφρών.

Ο ρυθμός απέκκρισης μαγνησίου αυξάνεται με οξεία αύξηση του όγκου του εξωκυτταρικού υγρού, με αύξηση της θυρεοκαλσιτονίνης και της ADH. Η παραθυρεοειδική ορμόνη μειώνει την απέκκριση μαγνησίου. Ωστόσο, ο υπερπαραθυρεοειδισμός συνοδεύεται από υπομαγνησιαιμία. Αυτό πιθανότατα οφείλεται στην υπερασβεστιαιμία, η οποία αυξάνει την απέκκριση όχι μόνο ασβεστίου αλλά και μαγνησίου στα νεφρά.

Μεταφορά φωσφόρου

Τα νεφρά παίζουν βασικό ρόλο στη διατήρηση της συνοχής του φωσφορικού στα υγρά του εσωτερικού περιβάλλοντος. Στο πλάσμα του αίματος, τα φωσφορικά άλατα παρουσιάζονται με τη μορφή ελεύθερων (περίπου 80%) και δεσμευμένων στις πρωτεΐνες ιόντων. Περίπου 400-800 mg ανόργανου φωσφόρου απεκκρίνονται μέσω των νεφρών την ημέρα. Το 60-70% των φιλτραρισμένων φωσφορικών αλάτων απορροφάται στα εγγύς σωληνάρια, το 5-10% στον βρόχο του Henle και το 10-25% στα άπω σωληνάρια και τους αγωγούς συλλογής. Εάν το σύστημα μεταφοράς των εγγύς σωληναρίων μειωθεί απότομα, τότε αρχίζει να χρησιμοποιείται η μεγαλύτερη ισχύς του περιφερικού τμήματος του νεφρώνα, η οποία μπορεί να αποτρέψει τη φωσφατουρία.

Στη ρύθμιση της σωληναριακής μεταφοράς φωσφορικών αλάτων, ο κύριος ρόλος ανήκει στην ορμόνη των παραθυρεοειδών αδένων, η οποία αναστέλλει την επαναρρόφηση στα εγγύς τμήματα του νεφρώνα, τη βιταμίνη D3, την αυξητική ορμόνη, η οποία διεγείρει την επαναρρόφηση των φωσφορικών αλάτων.

Μεταφορά γλυκόζης

Η γλυκόζη που έχει περάσει από το σπειραματικό φίλτρο επαναρροφάται σχεδόν πλήρως στα εγγύς τμήματα των σωληναρίων. Μπορούν να απελευθερωθούν έως και 150 mg γλυκόζης την ημέρα. Η επαναρρόφηση της γλυκόζης πραγματοποιείται ενεργά με τη συμμετοχή ενζύμων, τη δαπάνη ενέργειας και την κατανάλωση οξυγόνου. Η γλυκόζη διέρχεται μέσω της μεμβράνης με νάτριο έναντι υψηλής βαθμίδωσης συγκέντρωσης.

Στο κύτταρο συμβαίνει η συσσώρευση γλυκόζης, η φωσφορυλίωση της σε 6-φωσφορική γλυκόζη και η παθητική μεταφορά στο περισωληνοειδές υγρό.

Η πλήρης επαναρρόφηση της γλυκόζης συμβαίνει μόνο όταν ο αριθμός των φορέων και η ταχύτητα της κίνησής τους μέσω της κυτταρικής μεμβράνης εξασφαλίζουν τη μεταφορά όλων των μορίων γλυκόζης που έχουν εισέλθει στον αυλό των εγγύς σωληναρίων από τα νεφρικά σωματίδια. Η μέγιστη ποσότητα γλυκόζης που μπορεί να επαναρροφηθεί στα σωληνάρια όταν όλοι οι φορείς είναι πλήρως φορτωμένοι είναι κανονικά 375 ± 80 στους άνδρες και 303 ± 55 mg / λεπτό στις γυναίκες.

Το επίπεδο της γλυκόζης στο αίμα, στο οποίο εμφανίζεται στα ούρα, είναι 8-10 mmol / l.

Μεταφορά πρωτεϊνών

Κανονικά, η πρωτεΐνη που φιλτράρεται στα σπειράματα (μέχρι 17-20 g / ημέρα) απορροφάται σχεδόν όλη στα εγγύς τμήματα των σωληναρίων και βρίσκεται σε μικρή ποσότητα στα καθημερινά ούρα - από 10 έως 100 mg. Η σωληναριακή μεταφορά πρωτεΐνης είναι μια ενεργή διαδικασία, σε αυτήν συμμετέχουν πρωτεολυτικά ένζυμα. Η επαναρρόφηση πρωτεΐνης πραγματοποιείται με πινοκύττωση στα εγγύς τμήματα των σωληναρίων.

Υπό την επίδραση των πρωτεολυτικών ενζύμων που περιέχονται στα λυσοσώματα, η πρωτεΐνη υφίσταται υδρόλυση για να σχηματίσει αμινοξέα. Διεισδύοντας μέσω της βασικής μεμβράνης, τα αμινοξέα εισέρχονται στο περισωληνοειδές εξωκυττάριο υγρό.

Μεταφορά αμινοξέων

Στο σπειραματικό διήθημα, η συγκέντρωση των αμινοξέων είναι η ίδια όπως στο πλάσμα του αίματος - 2,5-3,5 mmol / l. Κανονικά, περίπου το 99% των αμινοξέων υφίσταται επαναρρόφηση και αυτή η διαδικασία συμβαίνει κυρίως στις αρχικές τομές του εγγύς σπειροειδούς σωληναρίου. Ο μηχανισμός επαναρρόφησης αμινοξέων είναι παρόμοιος με αυτόν που περιγράφηκε παραπάνω για τη γλυκόζη. Υπάρχει περιορισμένος αριθμός φορέων και όταν όλοι αυτοί συνδυάζονται με τα αντίστοιχα αμινοξέα, η περίσσεια των τελευταίων παραμένει στο σωληναριακό υγρό και αποβάλλεται με τα ούρα.

Τα φυσιολογικά ούρα περιέχουν μόνο ίχνη αμινοξέων.

    Οι αιτίες της αμινοξέος είναι:

  • αύξηση της συγκέντρωσης αμινοξέων στο πλάσμα με αυξημένη πρόσληψη στο σώμα και με παραβίαση του μεταβολισμού τους, η οποία οδηγεί σε υπερφόρτωση του συστήματος μεταφοράς των νεφρικών σωληναρίων και αμινοξέα
  • ελάττωμα φορέα επαναρρόφησης αμινοξέων
  • ελάττωμα στην κορυφαία μεμβράνη των σωληνοειδών κυττάρων, που οδηγεί σε αύξηση της διαπερατότητας του περιγράμματος της βούρτσας και της περιοχής των διακυτταρικών επαφών. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει μια αντίστροφη ροή αμινοξέων στο σωληνάριο.
  • μεταβολική διαταραχή των κυττάρων του εγγύς σωληναρίου

Το 1842, ο Γερμανός φυσιολόγος K. Ludwig υπέθεσε ότι ο σχηματισμός ούρων αποτελείται από 3 διαδικασίες. Στη δεκαετία του 1920, ο Αμερικανός φυσιολόγος A. Richards επιβεβαίωσε αυτή την υπόθεση.

Η τελική παραγωγή ούρων είναι το αποτέλεσμα τριών διαδοχικών διεργασιών:

I. Στα νεφρικά σπειράματα, εμφανίζεται το αρχικό στάδιο της ούρησης - σπειραματική ή σπειραματική υπερδιήθηση υγρό χωρίς πρωτεΐνη από το πλάσμα του αίματος στην κάψουλα του νεφρικού σπειράματος, με αποτέλεσμα το σχηματισμό πρωτογενών ούρων.

II. Σωληναριακή επαναρρόφηση - τη διαδικασία επαναρρόφησης των φιλτραρισμένων ουσιών και του νερού.

III ... Εκκριση ... Τα κύτταρα ορισμένων τμημάτων του σωληναρίου μεταφέρουν από το εξωκυττάριο υγρό στον αυλό του νεφρώνα (εκκρίνουν) έναν αριθμό οργανικών και ανόργανων ουσιών ή απελευθερώνουν μόρια που συντίθενται στο κύτταρο του σωληναρίου στον αυλό του σωληναρίου.

Ι. ΣΦΑΙΡΩΜΑ ΔΙΗΘΗΣΗ

Η παραγωγή ούρων ξεκινά με σπειραματική διήθηση, δηλ. μεταφορά υγρού από τα σπειραματικά τριχοειδή αγγεία στην κάψουλα του Bowman, ενώ το υγρό περνά μέσα από το σπειραματικό φίλτρο.

Μεμβράνη φίλτρου... Το φράγμα διήθησης στο νεφρικό σώμα αποτελείται από τρία στρώματα: ενδοθήλιο σπειραματικών τριχοειδών αγγείων, βασική μεμβράνη και στρώμα μονής σειράς επιθηλιακών κυττάρων,επένδυση της κάψουλας του Bowman. Το πρώτο στρώμα, τα τριχοειδή ενδοθηλιακά κύτταρα, είναι διάτρητο με πολλά ανοίγματα ("παράθυρα" ή "φενέστρες") (d πόροι 40 - 100 nm). Η βασική μεμβράνη είναι μια μορφή γέλης, ακυτταρική, κυτταρική δομή που αποτελείται από γλυκοπρωτεΐνες και πρωτεογλυκάνες. Τα επιθηλιακά κύτταρα της κάψουλας, που στηρίζονται στη βασική μεμβράνη, ονομάζονται ποδοκύτταρα. Τα ποδοκύτταρα έχουν μια ασυνήθιστη δομή που μοιάζει με χταπόδι, ως αποτέλεσμα της οποίας έχουν πολλές διεργασίες που μοιάζουν με τα δάχτυλα που πιέζονται στη βασική μεμβράνη. Οι χώροι σχισμής μεταξύ των παρακείμενων διεργασιών που μοιάζουν με τα δάχτυλα είναι οι δίοδοι μέσω των οποίων το διήθημα, περνώντας από τα ενδοθηλιακά κύτταρα και τη βασική μεμβράνη, εισέρχεται στον χώρο Bowman (d κενά μεταξύ των μίσχων των ποδοκυττάρων 24-30 nm)

Υπάρχουν πόροι στη βασική μεμβράνη (d πόροι 2,9 - 3,7 nm), που περιορίζουν τη διέλευση αιμοσφαιρίων, καθώς και μεγάλων μορίων άνω των 5-6 mm (μοριακό βάρος μεγαλύτερο από 70.000 Da: μόρια με μοριακό βάρος μικρότερο από 70.000 Da φιλτράρονται: όλα τα μέταλλα, οργανικές ενώσεις (με εξαίρεση μεγαλομοριακών πρωτεϊνών, λιπιδίων)

Επομένως, μεγάλες πρωτεΐνες όπως οι γλοβουλίνες (μοριακό βάρος 160.000) και οι καζεΐνες (μοριακό βάρος 100.000) δεν εισέρχονται στο διήθημα. Η λευκωματίνη του πλάσματος (μοριακό βάρος περίπου 70.000) διέρχεται στο διήθημα σε ασήμαντη ποσότητα. Η ινουλίνη διεισδύει στον αυλό της κάψουλας του νεφρώνα περίπου το 22% της αλβουμίνης του αυγού, το 3% της αιμοσφαιρίνης και λιγότερο από το 0,01% της αλβουμίνης ορού (στην περίπτωση της αιμόλυσης), επομένως λαμβάνει χώρα διήθηση. Η ελεύθερη διέλευση των πρωτεϊνών μέσω του σπειραματικού φίλτρου παρεμποδίζεται από αρνητικά φορτισμένα μόρια στην ουσία της βασικής μεμβράνης και στην επένδυση που βρίσκεται στην επιφάνεια των ποδοκυττάρων, καθώς η συντριπτική πλειοψηφία των πρωτεϊνών του πλάσματος φέρει σχεδόν μόνο αρνητικά ηλεκτρικά φορτία. Σε μια ορισμένη μορφή παθολογίας, τα νεφρά, όταν το αρνητικό φορτίο εξαφανίζεται στις μεμβράνες, γίνονται «διαπερατά» σε σχέση με τις πρωτεΐνες.

Διαπερατότητα σπειραματικού φίλτρου καθορίζεται από το ελάχιστο μέγεθος των μορίων που μπορούν να φιλτραριστούν και εξαρτάται από: 1) μέγεθος πόρων· 2) φορτίο πόρων (βασική μεμβράνη - ανιονίτης)· 3) αιμοδυναμικές συνθήκες· 4) το έργο των μίσχων των ποδοκυττάρων (περιέχουν νημάτια ακτομυοσίνης) και των μεσαγγειακών κυττάρων.

Σύμφωνα με τη σύνθεσή του, το υπερδιήθημα - πρωτογενή ούρα είναι ισοτονικά στο πλάσμα του αίματος. Ανόργανα άλατα και οργανικές ενώσεις χαμηλού μοριακού βάρους (ουρία, ουρικό οξύ, γλυκόζη, αμινοξέα, κρεατινίνη) - διέρχονται ελεύθερα από το σπειραματικό φίλτρο και εισέρχονται στην κοιλότητα της κάψουλας του Bowman. Η κύρια δύναμηπαρέχοντας τη δυνατότητα υπερδιήθησης στα νεφρικά σπειράματα, είναι η υδροστατική πίεση του αίματος στα αγγεία.Η αξία του οφείλεται στο γεγονός ότι η αρτηρία που φέρνει είναι μεγαλύτερη σε διάμετρο από την εξερχόμενη, καθώς και στο ότι οι νεφρικές αρτηρίες εκτείνονται από την κοιλιακή αορτή.

Η περιοχή διήθησης σε δύο νεφρούς είναι 1,5 m 2 ανά 100 g ιστού(δηλαδή σχεδόν ίσο με την επιφάνεια του σώματος - S του σώματος 1,73 m 2). Εξαρτάται από : 1) η επιφάνεια των τριχοειδών αγγείων. 2) ο αριθμός των πόρων (περισσότεροι από οποιοδήποτε άλλο όργανο· αντιπροσωπεύουν έως και το 30% της επιφάνειας των ενδοθηλιακών κυττάρων)· 3) τον αριθμό των λειτουργικών νεφρώνων.

Αποτελεσματική πίεση φιλτραρίσματος (EFD), από την οποία εξαρτάται ο ρυθμός σπειραματικής διήθησης, καθορίζεται από τη διαφορά μεταξύ του HDC (υδροστατική αρτηριακή πίεση) στα τριχοειδή αγγεία του σπειράματος (στον άνθρωπο, από 60-90 mm Hg) και των παραγόντων που το αντιτίθενται - την ογκωτική πίεση του αίματος πρωτεΐνες πλάσματος (το ODC είναι 30 mm Hg) και η υδροστατική πίεση του υγρού (ή του υπερδιηθήματος) ή στην κάψουλα του σπειράματος είναι περίπου 20 mm Hg.

EFD = GDK- (UEC + GDU)

EFD = 70 mm Hg - (30 mm Hg + 20 mm Hg) = 20 mm Hg.

Το EFD μπορεί να κυμαίνεται από 20 έως 30 mm Hg. Η διήθηση γίνεται μόνο εάν η αρτηριακή πίεση στα τριχοειδή των σπειραμάτων υπερβαίνει το άθροισμα της ογκοτικής πίεσης των πρωτεϊνών στο πλάσμα και της πίεσης του υγρού στην κάψουλα του σπειράματος. Με αύξηση της πίεσης διήθησης, η διούρηση αυξάνεται, με μείωση, μειώνεται. Η αρτηριακή πίεση στα τριχοειδή αγγεία των σπειραμάτων και η ροή του αίματος μέσα από αυτά σχεδόν δεν αλλάζουν, καθώς με την αύξηση της συστηματικής αρτηριακής πίεσης, ο τόνος του αρτηριακού φέροντος αυξάνεται και με τη μείωση της συστηματικής πίεσης, ο τόνος του μειώνεται (το φαινόμενο Ostroumov-Beilis).

Παράγοντες που καθορίζουν τη διήθηση

Νεφρικοί παράγοντες

Αριθμός λειτουργικών σπειραμάτων

Διάμετρος των αγγείων εισροής και εκροής

Πίεση διηθήματος κάψουλας

Εξωνεφρικοί παράγοντες

Γενική λειτουργική κατάσταση του κυκλοφορικού συστήματος, αριθμός κυκλοφορούντος αίματος, αρτηριακή πίεση και ταχύτητα ροής αίματος

Ο βαθμός ενυδάτωσης του σώματος. Οσμωτική και ογκοτική πίεση.

Λειτουργία άλλων μηχανισμών απέκκρισης ούρων (ιδρωτοποιοί αδένες )

Η ποσότητα των πρωτογενών ούρων - 150-180 l / ημέρα... 1700 λίτρα αίματος ρέουν μέσω των νεφρών την ημέρα. Ο ρυθμός σπειραματικής διήθησης είναι 125 ml/min στους άνδρες και 110 ml/min στις γυναίκες. Έτσι, περίπου 180 λίτρα την ημέρα. Ο μέσος συνολικός όγκος πλάσματος στο ανθρώπινο σώμα είναι περίπου 3 λίτρα, πράγμα που σημαίνει ότι όλο το πλάσμα φιλτράρεται στους νεφρούς περίπου 60 φορές την ημέρα. Η ικανότητα των νεφρών να φιλτράρουν έναν τόσο τεράστιο όγκο πλάσματος τους επιτρέπει να εκκρίνουν σημαντική ποσότητα μεταβολικών τελικών προϊόντων και να ρυθμίζουν με μεγάλη ακρίβεια τη στοιχειακή σύνθεση των υγρών στο εσωτερικό περιβάλλον του σώματος.

ΙΙ. ΕΠΑΝΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗ ΣΩΛΗΝΩΝ

Στα νεφρά ενός ατόμου, σχηματίζονται έως και 170 λίτρα διηθήματος σε μια μέρα και απελευθερώνονται 1-1,5 λίτρα τελικών ούρων, το υπόλοιπο υγρό απορροφάται στα σωληνάρια. Τα πρωτογενή ούρα είναι ισοτονικά με το πλάσμα του αίματος (δηλαδή είναι πλάσμα αίματος χωρίς πρωτεΐνες) Η επαναρρόφηση των ουσιών στα σωληνάρια είναι η επιστροφή όλων των ζωτικών ουσιών και στις απαιτούμενες ποσότητες από τα πρωτογενή ούρα.

Όγκος επαναρρόφησης = όγκος υπερδιηθήματος - τελικός όγκος ούρων.

Οι μοριακοί μηχανισμοί που εμπλέκονται στην υλοποίηση των διαδικασιών επαναρρόφησης είναι οι ίδιοι με τους μηχανισμούς που δρουν κατά τη μεταφορά μορίων μέσω των πλασματικών μεμβρανών σε άλλα μέρη του σώματος, όπως διάχυση, ενεργητική και παθητική μεταφορά, ενδοκυττάρωση κ.λπ.

Υπάρχουν δύο οδοί για τη μετακίνηση της επαναρροφημένης ουσίας από τον αυλό προς τον διάμεσο χώρο.

Το πρώτο είναι η κίνηση μεταξύ των κυττάρων, δηλ. μέσω μιας στενής σύνδεσης δύο γειτονικών κυψελών - είναι μια παρακυτταρική οδός ... Η παρακυτταρική επαναρρόφηση μπορεί να πραγματοποιηθεί με διάχυση ή λόγω μεταφοράς ουσίας μαζί με διαλύτη.Ο δεύτερος τρόπος επαναρρόφησης - διακυτταρικό («μέσω» του κυττάρου). Σε αυτή την περίπτωση, η επαναρροφήσιμη ουσία πρέπει να ξεπεράσει δύο μεμβράνες πλάσματος στο δρόμο της από τον αυλό του σωληναρίου προς το διάμεσο υγρό - την αυλή (ή την κορυφαία) μεμβράνη, η οποία διαχωρίζει το υγρό στον αυλό του σωληναρίου από το κυτταρόπλασμα των κυττάρων. και τη βασοπλευρική (ή αντίθετη) μεμβράνη, η οποία διαχωρίζει το κυτταρόπλασμα από το διάμεσο υγρό. Διακυτταρική μεταφορά ορίζεται από τον όρο ενεργός , για συντομία, αν και η διασταύρωση τουλάχιστον μιας από τις δύο μεμβράνες επιτυγχάνεται με μια πρωτογενή ή δευτερογενή ενεργή διαδικασία. Εάν μια ουσία επαναρροφηθεί έναντι ηλεκτροχημικών και διαβαθμίσεων συγκέντρωσης, η διαδικασία ονομάζεται ενεργή μεταφορά. Υπάρχουν δύο είδη μεταφοράς - πρωτογενής-ενεργός και δευτερογενής-ενεργός ... Πρωτογενής ενεργός μεταφορά ονομάζεται όταν μια ουσία μεταφέρεται έναντι ηλεκτροχημικής βαθμίδας λόγω της ενέργειας του κυτταρικού μεταβολισμού. Αυτή η μεταφορά παρέχεται από την ενέργεια που λαμβάνεται απευθείας από τη διάσπαση των μορίων ATP. Ένα παράδειγμα είναι η μεταφορά ιόντων Na, η οποία συμβαίνει με τη συμμετοχή Na +, K + ATPase, η οποία χρησιμοποιεί την ενέργεια του ATP. Επί του παρόντος, είναι γνωστά τα ακόλουθα συστήματα πρωτογενούς ενεργού μεταφοράς: Na +, K + - ATPase. H + -ATPase; H +, K + -ATPase και Ca + ATPase.

Δευτερογενής-ενεργόςονομάζεται η μεταφορά μιας ουσίας έναντι μιας βαθμίδας συγκέντρωσης, αλλά χωρίς τη δαπάνη της ενέργειας του κυττάρου απευθείας για αυτή τη διαδικασία, έτσι επαναρροφάται η γλυκόζη και τα αμινοξέα. Από τον αυλό του σωληναρίου, αυτές οι οργανικές ουσίες εισέρχονται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου χρησιμοποιώντας έναν ειδικό φορέα, ο οποίος πρέπει απαραίτητα να συνδέσει το ιόν Na +. Αυτό το σύμπλεγμα (φορέας + οργανική ύλη + Na +) προάγει την κίνηση της ουσίας μέσω της μεμβράνης του περιγράμματος της βούρτσας και την είσοδό της στο κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη της μεταφοράς αυτών των ουσιών μέσω της κορυφαίας πλασματικής μεμβράνης είναι η χαμηλότερη συγκέντρωση νατρίου στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου σε σύγκριση με τον αυλό του σωληναρίου. Η βαθμίδα συγκέντρωσης νατρίου οφείλεται στην άμεση ενεργό απέκκριση νατρίου από το κύτταρο στο εξωκυτταρικό υγρό χρησιμοποιώντας Na +, K + -ATPase, που εντοπίζεται στις πλευρικές και βασικές μεμβράνες του κυττάρου. Η επαναρρόφηση Na + Cl - είναι η πιο σημαντική διαδικασία όσον αφορά τον όγκο και την κατανάλωση ενέργειας.

Τα διαφορετικά μέρη των νεφρικών σωληναρίων διαφέρουν ως προς την ικανότητά τους να απορροφούν ουσίες. Με την ανάλυση υγρών από διαφορετικά μέρη του νεφρώνα, διαπιστώθηκε η σύσταση του υγρού και τα χαρακτηριστικά του έργου όλων των τμημάτων του νεφρώνα.

Εγγύς σωληνάριο.Η επαναρρόφηση στο εγγύς τμήμα είναι υποχρεωτική Στα εγγύς σπειροειδή σωληνάρια, τα περισσότερα από τα συστατικά των πρωτογενών ούρων επαναρροφούνται με ισοδύναμη ποσότητα νερού (ο όγκος των πρωτογενών ούρων μειώνεται περίπου κατά 2/3). Στον εγγύς νεφρώνα επαναρροφούνται πλήρως αμινοξέα, γλυκόζη, βιταμίνες, η απαιτούμενη ποσότητα πρωτεΐνης, ιχνοστοιχεία, σημαντική ποσότητα Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2. Το εγγύς σωληνάριο παίζει σημαντικό ρόλο στην επιστροφή όλων αυτών των φιλτραρισμένων ουσιών στο αίμα μέσω αποτελεσματικής επαναρρόφησης. Η φιλτραρισμένη γλυκόζη απορροφάται σχεδόν πλήρως από τα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου και κανονικά μια μικρή ποσότητα (όχι μεγαλύτερη από 130 mg) μπορεί να απεκκριθεί στα ούρα την ημέρα. Η γλυκόζη κινείται ενάντια στη βαθμίδα από τον αυλό του σωληναρίου μέσω της μεμβράνης του αυλού στο κυτταρόπλασμα μέσω ενός συστήματος συμμεταφοράς νατρίου. Αυτή η κίνηση της γλυκόζης μεσολαβείται από τη συμμετοχή του φορέα και είναι μια δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά, καθώς η ενέργεια που απαιτείται για την κίνηση της γλυκόζης μέσω της μεμβράνης του αυλού παράγεται λόγω της κίνησης του νατρίου κατά μήκος της ηλεκτροχημικής της βαθμίδας, δηλ. μέσω συγκοινωνίας. Αυτός ο μηχανισμός συνμεταφοράς είναι τόσο ισχυρός που σας επιτρέπει να απορροφήσετε πλήρως όλη τη γλυκόζη από τον αυλό του σωληναρίου. Μετά τη διείσδυση στο κύτταρο, η γλυκόζη πρέπει να ξεπεράσει τη βασοπλευρική μεμβράνη, η οποία συμβαίνει μέσω διευκολυνόμενης διάχυσης ανεξάρτητα από τη συμμετοχή νατρίου· αυτή η κίνηση κατά μήκος της βαθμίδας υποστηρίζεται από την υψηλή συγκέντρωση γλυκόζης που συσσωρεύεται στο κύτταρο λόγω της δραστηριότητας της διαδικασίας συνμεταφοράς του αυλού. Για να εξασφαλιστεί η ενεργός διακυτταρική επαναρρόφηση, το σύστημα λειτουργεί: με την παρουσία 2 μεμβρανών που είναι ασύμμετρες ως προς την παρουσία μεταφορέων γλυκόζης. ενέργεια απελευθερώνεται μόνο όταν ξεπεραστεί μια μεμβράνη, σε αυτή την περίπτωση η αυλή. Ο καθοριστικός παράγοντας είναι ότι ολόκληρη η διαδικασία της επαναρρόφησης της γλυκόζης εξαρτάται τελικά από την πρωταρχική ενεργή μεταφορά του νατρίου. Δευτερογενής ενεργός επαναρρόφηση όταν συν-μεταφέρεται με νάτριο μέσω της μεμβράνης του αυλού, με τον ίδιο τρόπο όπως η γλυκόζη τα αμινοξέα επαναρροφούνται, ανόργανα φωσφορικά, θειικά και ορισμένα οργανικά θρεπτικά συστατικά.Οι πρωτεΐνες χαμηλού μοριακού βάρους επαναρροφούνται από πινοκυττάρωση στο εγγύς τμήμα. Η επαναρρόφηση της πρωτεΐνης ξεκινά με ενδοκυττάρωση (πινοκύττωση) στην αυλική μεμβράνη. Αυτή η εξαρτώμενη από την ενέργεια διαδικασία ξεκινά με τη σύνδεση φιλτραρισμένων μορίων πρωτεΐνης σε συγκεκριμένους υποδοχείς της μεμβράνης του αυλού. Ξεχωριστά ενδοκυτταρικά κυστίδια, που εμφανίστηκαν κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, συγχωνεύονται μέσα στο κύτταρο με λυσοσώματα, τα ένζυμα των οποίων διασπούν τις πρωτεΐνες σε θραύσματα χαμηλού μοριακού βάρους - διπεπτίδια και αμινοξέα, τα οποία απομακρύνονται στο αίμα μέσω της βασεοπλευρικής μεμβράνης. Η απέκκριση των πρωτεϊνών στα ούρα κανονικά δεν υπερβαίνει τα 20 - 75 mg την ημέρα και με νεφρική νόσο, μπορεί να αυξηθεί έως και 50 g την ημέρα (πρωτεϊνουρία ).

Η αύξηση της απέκκρισης πρωτεϊνών στα ούρα (πρωτεϊνουρία) μπορεί να οφείλεται σε παραβίαση της επαναρρόφησης ή της διήθησής τους.

Μη ιονική διάχυση- Τα ασθενή οργανικά οξέα και οι βάσεις διαχωρίζονται ελάχιστα. Διαλύονται στη λιπιδική μήτρα των μεμβρανών και επαναρροφούνται κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Ο βαθμός διάστασής τους εξαρτάται από το pH στα σωληνάρια: όταν μειώνεται, μειώνεται η διάσταση οξέος, των λόγων αυξάνεται. Η επαναρρόφηση οξέος αυξάνεται, λόγους - μειώνεται... Καθώς το pH αυξάνεται, ισχύει το αντίθετο. Αυτό χρησιμοποιείται στην κλινική για την επιτάχυνση της απέκκρισης τοξικών ουσιών - σε περίπτωση δηλητηρίασης με βαρβιτουρικά, το αίμα αλκαλοποιείται. Αυτό αυξάνει την περιεκτικότητά τους στα ούρα.

Βρόχος του Χένλε... Στον βρόχο Henle, γενικά, περισσότερο νάτριο και χλώριο (περίπου 25% της φιλτραρισμένης ποσότητας) επαναρροφάται πάντα από το νερό (10% του όγκου του φιλτραρισμένου νερού). Αυτή είναι μια σημαντική διαφορά μεταξύ του βρόχου του Henle και του εγγύς σωληνίσκου, όπου το νερό και το νάτριο επαναρροφούνται σε σχεδόν ίσες αναλογίες. Το κατερχόμενο τμήμα του βρόχου δεν απορροφά ξανά νάτριο ή χλώριο, αλλά έχει πολύ υψηλή διαπερατότητα στο νερό και το επαναρροφεί. Το ανερχόμενο τμήμα (τόσο το λεπτό όσο και το παχύ τμήμα του) επαναρροφά νάτριο και χλώριο και πρακτικά δεν επαναρροφεί νερό, αφού είναι εντελώς αδιαπέραστο από αυτό. Η επαναρρόφηση του χλωριούχου νατρίου από το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου είναι υπεύθυνη για την επαναρρόφηση του νερού στο κατερχόμενο τμήμα του, δηλ. η μετάβαση του χλωριούχου νατρίου από το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου στο διάμεσο υγρό αυξάνει την οσμωτικότητα αυτού του υγρού και αυτό συνεπάγεται μεγάλη επαναρρόφηση νερού μέσω της διάχυσης από το διαπερατό από το νερό κατερχόμενο τμήμα του βρόχου. Επομένως, αυτό το τμήμα του καναλιού ονομάστηκε τμήμα εκτροφής. Ως αποτέλεσμα, το υγρό, όντας ήδη υποωσμωτικό στο ανερχόμενο παχύ τμήμα του βρόχου του Henle (λόγω της απελευθέρωσης νατρίου), εισέρχεται στον άπω περιελιγμένο σωληνάριο, όπου η διαδικασία αραίωσης συνεχίζεται και γίνεται ακόμη πιο υποωσμωτικό, αφού στα επόμενα μέρη του νεφρώνα, οι οργανικές ουσίες δεν απορροφώνται σε αυτά, επαναρροφούνται μόνο ιόντα και H 2 O. Έτσι, μπορεί να υποστηριχθεί ότι το περιφερικό σωληνάριο και το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle λειτουργούν ως τμήματα όπου αραιώνονται τα ούρα. Καθώς κινείται κατά μήκος του σωλήνα συλλογής του μυελού, το σωληνοειδές υγρό γίνεται όλο και πιο υπερωσμωτικό, επειδή Η επαναρρόφηση νατρίου και νερού συνεχίζεται στους σωλήνες συλλογής, στους οποίους σχηματίζονται τα τελικά ούρα (συμπυκνωμένα, λόγω της ρυθμιζόμενης επαναρρόφησης νερού και ουρίας. Το H 2 O περνά στη διάμεση ουσία σύμφωνα με τους νόμους της όσμωσης, αφού υπάρχει Το ποσοστό του νερού επαναρρόφησης μπορεί να ποικίλλει ευρέως ανάλογα με το ισοζύγιο νερού ενός δεδομένου οργανισμού.

Απομακρυσμένη επαναρρόφηση.Προαιρετικό, ρυθμιζόμενο.

Ιδιαιτερότητες:

1. Τα τοιχώματα του περιφερικού τμήματος είναι ελάχιστα διαπερατά από το νερό.

2. Εδώ το νάτριο επαναρροφάται ενεργά.

3. Διαπερατότητα τοίχου ρυθμίζεται : για το νερό- αντιδιουρητική ορμόνη, για νάτριο- αλδοστερόνη.

4. Υπάρχει διαδικασία έκκρισης ανόργανων ουσιών.

Ο ρόλος των νεφρών στον ανθρώπινο οργανισμό είναι ανεκτίμητος. Αυτά τα ζωτικά όργανα εκτελούν πολλές λειτουργίες, ρυθμίζουν τον όγκο του αίματος, αποβάλλουν τα απόβλητα από το σώμα, ομαλοποιούν την ισορροπία οξέος-βάσης και νερού-αλατιού κ.λπ. Αυτές οι διεργασίες πραγματοποιούνται λόγω του γεγονότος ότι ο σχηματισμός ούρων εμφανίζεται στο σώμα. Η σωληναριακή επαναρρόφηση αναφέρεται σε ένα από τα στάδια αυτής της σημαντικής διαδικασίας που επηρεάζει τη δραστηριότητα ολόκληρου του οργανισμού στο σύνολό του.

Η σημασία του απεκκριτικού συστήματος του σώματος

Η απέκκριση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού των ιστών από το σώμα είναι μια πολύ σημαντική διαδικασία, καθώς αυτά τα προϊόντα δεν μπορούν ήδη να ωφεληθούν, αλλά μπορούν να έχουν τοξική επίδραση στον άνθρωπο.

Τα απεκκριτικά όργανα περιλαμβάνουν:

  • δέρμα;
  • έντερα;
  • νεφρά;
  • πνεύμονες.

Ο σχηματισμός της κολπικής νατριουρητικής ορμόνης πραγματοποιείται στους κόλπους όταν τεντώνονται, που προκαλείται από υπερβολική ποσότητα αίματος. Αυτή η ορμονική ουσία, αντίθετα, μειώνει την απορρόφηση του νερού στα άπω σωληνάρια, ενισχύοντας τη διαδικασία της ούρησης και διευκολύνοντας την απομάκρυνση της περίσσειας υγρών από το σώμα.

Τι παραβάσεις μπορεί να υπάρχουν;

Η νεφρική νόσος μπορεί να προκληθεί από διάφορους λόγους, μεταξύ των οποίων οι παθολογικές αλλαγές στην επαναρρόφηση δεν είναι οι τελευταίες. Με μειωμένη απορρόφηση νερού, μπορεί να αναπτυχθεί πολυουρία ή παθολογική αύξηση του σχηματισμού ούρων, καθώς και ολιγουρία, στην οποία η ημερήσια περιεκτικότητα σε ούρα είναι μικρότερη από ένα λίτρο.

Οι διαταραχές της απορρόφησης της γλυκόζης οδηγούν σε γλυκοζουρία, κατά την οποία αυτή η ουσία δεν επαναρροφάται καθόλου και αποβάλλεται πλήρως από το σώμα μαζί με τα ούρα.

Μια πολύ επικίνδυνη κατάσταση οξείας νεφρικής ανεπάρκειας, όταν οι λειτουργίες των νεφρών είναι εξασθενημένες και τα όργανα παύουν να λειτουργούν κανονικά.