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Réabsorption du sodium. Réabsorption et sécrétion de protéines, de sodium et de chlore dans les tubules rénaux. Mécanisme de réabsorption du glucose

Des détails

La réabsorption est le transport de substances de la lumière des tubules rénaux dans le sang circulant dans les capillaires péritubulaires. est réabsorbé 65% du volume d'urine primaire(environ 120 l/jour. C'était 170 l, 1,5 a été libéré) : eau, sels minéraux, tous les composants organiques nécessaires (glucose, acides aminés). Transport passif(osmose, diffusion par gradient électrochimique) et actif(primaire-actif et secondaire-actif avec la participation de molécules porteuses de protéines). Les systèmes de transport sont les mêmes que dans l'intestin grêle.

Substances de seuil - généralement complètement réabsorbées(glucose, acides aminés) et ne sont excrétés dans les urines que si leur concentration dans le plasma sanguin dépasse une valeur seuil (appelée "seuil d'excrétion"). Pour le glucose, le seuil d'excrétion est de 10 mmol/l (à une concentration glycémique normale de 4,4 à 6,6 mmol/l).

Substances sans seuil - sont toujours excrétées quelle que soit leur concentration dans le plasma sanguin... Ils ne sont pas réabsorbés ou sont partiellement réabsorbés, par exemple l'urée et d'autres métabolites.

Le mécanisme de travail de diverses parties du filtre rénal.

1. Dans le tubule proximal le processus de concentration du filtrat glomérulaire commence, et le point le plus important ici est l'absorption active des sels. Avec l'aide du transport actif, environ 67% de Na + sont réabsorbés à partir de cette section du tubule. Une quantité presque proportionnelle d'eau et d'autres solutés, tels que les ions chlore, suit passivement les ions sodium. Ainsi, avant que le filtrat n'atteigne la boucle de Henle, environ 75 % des substances en sont réabsorbées. En conséquence, le fluide tubulaire devient isoosmotique par rapport au plasma sanguin et aux fluides tissulaires.

Le tubule proximal est idéal pour réabsorption intensive de sel et d'eau... De nombreuses microvillosités de l'épithélium forment ce que l'on appelle la bordure en brosse, qui recouvre la surface interne de la lumière du tubule rénal. Avec cet agencement de la surface absorbante, la surface de la membrane cellulaire est considérablement augmentée et, par conséquent, la diffusion du sel et de l'eau de la lumière du tubule vers les cellules épithéliales est facilitée.

2. Le genou descendant de l'anse de Henlé et une partie du genou ascendant situé dans la couche interne moelle, se composent de cellules très minces qui n'ont pas de bordure en brosse, et le nombre de mitochondries est petit. La morphologie des sections minces du néphron indique l'absence de transport actif de solutés à travers la paroi du tubule. Dans cette zone du néphron, le NaCl pénètre très mal dans la paroi du tubule, l'urée est un peu meilleure et l'eau passe sans difficulté.

3. La paroi de la section mince du genou ascendant de l'anse de Henléégalement inactif en ce qui concerne le transport du sel. Néanmoins, il présente une perméabilité élevée au Na + et au Cl-, mais une faible perméabilité à l'urée et presque imperméable à l'eau.

4. Section épaisse du genou ascendant de l'anse de Henlé situé dans la moelle du rein, diffère du reste de la boucle spécifiée. Il transfère activement Na + et Cl- de la lumière de l'anse à l'espace interstitiel. Cette section du néphron, ainsi que le reste du genou ascendant, est extrêmement étanche. En raison de la réabsorption du NaCl, le liquide pénètre dans le tubule distal quelque peu hypoosmotique par rapport au liquide tissulaire.

5. Mouvement de l'eau à travers la paroi distale du tubule- le processus est complexe. Le tubule distal est particulièrement important pour le transport de K +, H + et NH3 du fluide tissulaire dans la lumière du néphron et pour le transport de Na +, Cl- et H2O de la lumière du néphron dans le fluide tissulaire. Étant donné que les sels sont activement « expulsés » de la lumière du tubule, l'eau les suit passivement.

6. Conduit collecteur perméable à l'eau, ce qui lui permet de passer de l'urine diluée à un fluide tissulaire plus concentré de la moelle du rein. C'est la dernière étape de la formation d'urine hyperosmotique. La réabsorption de NaCl se produit également dans le conduit, mais en raison du transport actif de Na + à travers la paroi. Le conduit collecteur est imperméable aux sels et sa perméabilité change par rapport à l'eau. Une caractéristique importante du canal collecteur distal, situé dans la moelle interne des reins, est sa haute perméabilité à l'urée.

Mécanisme de réabsorption du glucose.

Proximaux(1/3) la réabsorption du glucose est réalisée à l'aide porteurs spéciaux de la bordure en brosse de la membrane apicale des cellules épithéliales... Ces transporteurs ne transportent le glucose que s'ils se lient et transportent simultanément le sodium. Mouvement passif du sodium le long du gradient de concentration dans les cellules conduit au transport à travers la membrane et au transporteur avec le glucose.

Pour mettre en œuvre ce procédé, une faible concentration en sodium dans la cellule épithéliale est nécessaire, ce qui crée un gradient de concentration entre l'environnement externe et intracellulaire, qui est assuré par un travail dépendant de l'énergie. pompe sodium potassium à membrane basale.

Ce type de transport est appelé secondairement actif, ou symptôme, c'est-à-dire le transport passif conjoint d'une substance (glucose) en raison du transport actif d'une autre (sodium) à l'aide d'un transporteur. Avec un excès de glucose dans l'urine primaire, une pleine charge de toutes les molécules porteuses peut se produire et le glucose ne peut plus être absorbé dans le sang.

Cette situation est caractérisée par le concept " transport tubulaire maximal de matière»(Tm de glucose), qui reflète la charge maximale de porteurs tubulaires à une certaine concentration de la substance dans l'urine primaire et, par conséquent, dans le sang. Cette valeur varie de 303 mg/min chez la femme à 375 mg/min chez l'homme. La valeur du transport tubulaire maximal correspond à la notion de « seuil d'excrétion rénale ».

Seuil d'élimination rénale appelle ça concentration d'une substance dans le sang et, en conséquence, dans l'urine primaire, à laquelle il ne peut plus être complètement réabsorbé dans les tubules et apparaît dans l'urine finale. De telles substances pour lesquelles le seuil d'excrétion peut être trouvé, c'est-à-dire réabsorbées complètement à de faibles concentrations dans le sang et à des concentrations élevées - pas complètement, sont appelées seuil. Un exemple est le glucose, qui est complètement absorbé à partir de l'urine primaire à des concentrations plasmatiques inférieures à 10 mmol/L, mais apparaît dans l'urine finale, c'est-à-dire n'est pas complètement réabsorbé, lorsque sa teneur dans le plasma sanguin est supérieure à 10 mmol/L. D'où, pour le glucose, le seuil d'excrétion est de 10 mmol/l.

Mécanismes de sécrétion dans le filtre rénal.

La sécrétion est le transport de substances du sang circulant à travers les capillaires péritubulaires dans la lumière des tubules rénaux. Le transport est passif et actif. Les ions H +, K +, l'ammoniac, les acides et bases organiques (par exemple, des substances étrangères, en particulier des médicaments : pénicilline, etc.) sont sécrétés. La sécrétion d'acides et de bases organiques se produit via un mécanisme dépendant du sodium à activité secondaire.

Sécrétion d'ions potassium.

La plupart des ions potassium qui sont facilement filtrés dans les glomérules sont généralement réabsorbé du filtrat dans les tubules proximaux et les anses de Henle... Le taux de réabsorption active dans le tubule et l'anse ne diminue pas même lorsque la concentration de K+ dans le sang et le filtrat augmente fortement en réponse à une consommation excessive de cet ion par l'organisme.

Cependant, les tubules distaux et les canaux collecteurs sont capables non seulement de réabsorber, mais également de sécréter des ions potassium. En sécrétant du potassium, ces structures s'efforcent d'atteindre l'homéostasie ionique dans le cas d'une quantité inhabituellement élevée de ce métal entrant dans le corps. Le transport de K + dépend apparemment de sa postulation dans les cellules tubulaires à partir du fluide tissulaire, en raison de l'activité de la pompe Nar + - Ka + habituelle, avec la fuite de K + du cytoplasme dans le fluide tubulaire. Le potassium peut simplement diffuser le long d'un gradient électrochimique des cellules des tubules rénaux dans la lumière, car le liquide tubulaire est électronégatif pour le cytoplasme. La sécrétion de K + par ces mécanismes est stimulée par l'hormone corticosurrénale, l'aldostérone, qui est libérée en réponse à une augmentation de la teneur en K + dans le plasma sanguin.

Substance à réabsorber, devrait (1) traverser la paroi épithéliale du tubule dans le liquide intercellulaire, puis (2) traverser les membranes des capillaires péritubulaires - revenir dans le sang. Par conséquent, la réabsorption de l'eau et des solutés est un processus en plusieurs étapes. Le transfert de substances à travers l'épithélium des tubules dans le liquide intercellulaire s'effectue à l'aide des mécanismes de transport actif et passif. Par exemple, l'eau et les substances qui y sont dissoutes sont capables de pénétrer dans les cellules soit directement à travers la membrane (transcellulaire), soit en utilisant les espaces entre les cellules (paracellulaire).

Puis après entrer dans le liquide intercellulaire le reste du chemin, les solutions sont faites par ultrafiltration (mouvement de masse), médiée par les forces hydrostatiques et colloïdales-osmotiques. Sous l'influence de la force résultante dirigée vers la réabsorption de l'eau et des substances qui y sont dissoutes du liquide intercellulaire dans le sang, les capillaires péritubulaires remplissent une fonction similaire aux extrémités veineuses de la plupart des capillaires.

Utiliser l'énergie généré au cours du processus d'échange, le transport actif est capable de déplacer les solutés contre un gradient électrochimique. Le mode de transport, qui dépend de la consommation d'énergie, obtenue par exemple lors de l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate, est appelé transport actif primaire. Un exemple d'un tel transport est l'ATPase sodium-potassium, dont l'activité est réalisée dans de nombreuses parties du système tubulaire.

Voir transport, qui ne dépend pas directement de la source d'énergie, par exemple en raison du gradient de concentration, est appelé transport actif secondaire. Un exemple de ce mode de transport est la réabsorption du glucose dans le tubule proximal. L'eau est toujours réabsorbée passivement par un mécanisme appelé osmose. Ce terme fait référence à la diffusion de l'eau d'une zone à faible concentration d'une substance (forte teneur en eau) vers une zone à forte concentration d'une substance (faible teneur en eau).
Substances dissoutes peut se déplacer à travers la membrane des cellules épithéliales ou à travers les espaces intercellulaires.

Cellules tubulaires rénales, comme les autres cellules épithéliales, sont maintenues ensemble par des contacts étroits. Sur les côtés des cellules en contact les unes avec les autres, derrière ces jonctions, se trouvent des espaces intercellulaires. Les substances dissoutes peuvent être réabsorbées à travers la cellule en utilisant la voie transcellulaire, ou elles peuvent pénétrer dans la zone de contact étroit et les espaces intercellulaires par la voie paracellulaire. Ce mode de transport est également utilisé dans certains segments du néphron, en particulier dans le tubule proximal, où l'eau et des substances telles que les ions potassium, magnésium et chlore sont réabsorbées.

Transport principalement actifà travers la membrane associée à l'hydrolyse de l'ATP. La signification particulière du transport actif primaire est que, avec son aide, les solutés peuvent se déplacer contre le gradient électrochimique. L'énergie nécessaire à ce type de transport est fournie par l'ATP dont l'hydrolyse de la molécule est assurée par l'ATP-ase liée à la membrane. L'enzyme ATP-ase fait également partie intégrante du système de transport qui attache et déplace les solutés à travers la membrane. Les systèmes principalement actifs connus pour le transfert de substances comprennent les ATP-ases suivantes : sodium-potassium, transportant des ions hydrogène, hydrogène-potassium et calcium.

Un exemple frappant du fonctionnement du système transport actif primaire est le processus de réabsorption du sodium à travers la membrane du tubule contourné proximal. Il est situé sur les surfaces latérales des cellules épithéliales plus près de la membrane basale et est une puissante pompe Na + / K +. Son ATP-ase fournit au système l'énergie libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP et utilisée pour transporter les ions Na + de la cellule vers l'espace extracellulaire. Dans le même temps, le potassium est transféré du liquide intercellulaire dans la cellule. L'activité de cette pompe à ions vise à maintenir une concentration élevée de potassium dans la cellule et une faible concentration de sodium.

De plus différence de potentiel relative avec une charge à l'intérieur de la cellule d'environ -70 mV. L'excrétion du sodium à l'aide d'une pompe située sur la membrane de la région basolatérale de la cellule favorise sa diffusion vers la cellule à travers la région faisant face à la lumière du canal pour les raisons suivantes : (1) la présence d'un gradient de concentration pour le sodium dirigé de la lumière du canal dans la cellule, parce que ... sa concentration dans la cellule est faible (12 meq/l), dans la lumière elle est élevée (140 meq/l) ; (2) la charge négative à l'intérieur de la cellule (-70 mV) attire les ions Na chargés positivement.

Réabsorption active du sodium avec l'aide de sodium-potassium ATPase se produit dans de nombreuses parties du système tubulaire du néphron. Dans certaines parties de celui-ci, il existe des mécanismes supplémentaires qui assurent la réabsorption de grandes quantités de sodium dans la cellule. Dans le tubule proximal, le côté de la cellule faisant face à la lumière du tubule est représenté par une bordure en brosse, ce qui augmente la surface d'environ 20 fois. Cette membrane contient également des protéines porteuses qui fixent et transportent le sodium de la lumière des tubules vers la cellule, facilitant ainsi leur diffusion. Ces protéines porteuses jouent également un rôle important dans le transport réactif d'autres substances telles que le glucose et les acides aminés. Ce processus est détaillé ci-dessous.
De cette façon, réabsorption des ions Na + de la lumière des tubules dans le sang se compose d'au moins trois étapes.

1. Diffusion d'ions Na +à travers la membrane des cellules épithéliales tubulaires (également appelée membrane apicale) dans les cellules le long d'un gradient électrochimique soutenu par une pompe Na + / K +, qui est située du côté basolatéral de la membrane.

2. Transport du sodium à travers la membrane basolatérale dans le liquide intercellulaire... Elle est réalisée contre gradient électrochimique à l'aide d'une pompe Na+/K+ à activité ATP-ase.

3. Réabsorption du sodium, l'eau et d'autres substances du liquide intercellulaire dans les capillaires péritubulaires par ultrafiltration - un processus passif fourni par des gradients de pression hydrostatique et colloïdale-osmotique.

Jusqu'à 80 % du sodium filtré est réabsorbé dans les segments tubulaires proximaux, tandis qu'environ 8 à 10 % sont absorbés dans les segments distaux et les canaux collecteurs.

Dans le segment proximal, le sodium est absorbé avec une quantité équivalente d'eau, de sorte que le contenu des tubules reste isoosmotique. Les régions proximales sont hautement perméables à la fois au sodium et à l'eau. À travers la membrane apicale, le sodium pénètre passivement dans le cytoplasme le long du gradient du potentiel électrochimique. De plus, le sodium se déplace à travers le cytoplasme jusqu'à la partie basale de la cellule, où se trouvent les pompes à sodium (Na-K-ATPase, dépendant du Mg).

La réabsorption passive des ions chlore se produit dans les zones de contact des cellules, qui sont perméables non seulement au chlore, mais aussi à l'eau. La perméabilité des espaces intercellulaires n'est pas strictement constante, elle peut évoluer dans des conditions physiologiques et pathologiques.

Dans la partie descendante de l'anse de Henlé, le sodium et le chlore ne sont pratiquement pas absorbés.

Dans la partie ascendante de la boucle de Henlé, un mécanisme différent d'absorption du sodium et du chlore fonctionne. Sur la surface apicale, il existe un système de transfert de sodium, de potassium et de deux ions chlorure dans la cellule. Il y a aussi des pompes Na-K sur la surface basale.

Dans le segment distal, le principal mécanisme de réabsorption du sel est la pompe à Na, qui assure la réabsorption du sodium contre un gradient de concentration élevé. Environ 10% du sodium est absorbé ici. La réabsorption du chlore se produit indépendamment du sodium et de manière passive.

Dans les canaux collecteurs, le transport du sodium est régulé par l'aldostérone. Le sodium pénètre par le canal sodique, se déplace vers la membrane basale et est transporté dans le liquide extracellulaire par la Na-K-ATPase.

L'aldostérone agit sur les tubules contournés distaux et les sections initiales des canaux collecteurs.

Transport de potassium

Dans les segments proximaux 90-95% du potassium filtré est absorbé. Une partie du potassium est absorbée dans la boucle de Henle. L'excrétion du potassium dans l'urine dépend de sa sécrétion par les cellules du tubule distal et des canaux collecteurs. Avec un apport excessif de potassium dans le corps, sa réabsorption dans les tubules proximaux ne diminue pas, mais la sécrétion dans les tubules distaux augmente fortement.

Avec tous les processus pathologiques, accompagnés d'une diminution de la fonction de filtration, il y a une augmentation significative de la sécrétion de potassium dans les tubules rénaux.

Des systèmes de réabsorption et de sécrétion de potassium existent dans la même cellule du tubule distal et des canaux collecteurs. En cas de carence en potassium, ils assurent une extraction maximale du potassium de l'urine, et en excès, sa sécrétion.

La sécrétion de potassium à travers les cellules dans la lumière du tubule est un processus passif qui se produit le long d'un gradient de concentration et la réabsorption est active. L'augmentation de la sécrétion de potassium sous l'influence de l'aldostérone est associée non seulement à l'effet de cette dernière sur la perméabilité du potassium, mais également à une augmentation de l'apport de potassium dans la cellule en raison du travail accru de la pompe Na-K .

Un autre facteur important dans la régulation du transport tubulaire du potassium est l'insuline, qui diminue l'excrétion du potassium. L'état de l'équilibre acido-basique a une grande influence sur le niveau d'excrétion du potassium. L'alcalose s'accompagne d'une augmentation de l'excrétion de potassium par les reins et l'acidose entraîne une diminution de l'urèse potassique.

Transport de calcium

Les reins et les os jouent un rôle majeur dans le maintien d'un taux de calcium sanguin stable. La consommation de calcium par jour est d'environ 1 g. Les intestins sont excrétés par 0,8, par les reins - 0,1-0,3 g / jour. Le calcium ionisé est filtré dans les glomérules et se présente sous forme de complexes de faible poids moléculaire. Dans les tubules proximaux, 50% du calcium filtré est réabsorbé, dans le genou ascendant de l'anse de Henle - 20-25%, dans les tubules distaux - 5-10, dans les canaux collecteurs - 0,5-1,0%.

La sécrétion de calcium chez l'homme ne se produit pas.

Le calcium pénètre dans la cellule le long d'un gradient de concentration et se concentre dans le réticulum endoplasmique et les mitochondries. Le calcium est éliminé de la cellule de deux manières : à l'aide d'une pompe à calcium (Ca-ATPase) et d'un échangeur Na/Ca.

Dans la cellule du tubule rénal, il doit exister un système particulièrement efficace pour stabiliser le niveau de calcium, car il circule en continu à travers la membrane apicale, et l'affaiblissement du transport dans le sang perturberait non seulement l'équilibre du calcium dans le corps , mais entraînerait également des changements pathologiques dans la cellule du néphron elle-même.

    Hormones qui régulent le transport du calcium dans le rein :

  • Hormone parathyroïdienne
  • Thyrocalcitonine
  • Hormone de croissance

Parmi les hormones qui régulent le transport du calcium dans le rein, l'hormone parathyroïdienne est de la plus grande importance. Il réduit la réabsorption du calcium dans le tubule proximal, cependant, son excrétion par le rein diminue en raison de la stimulation de l'absorption du calcium dans le segment distal du néphron et des canaux collecteurs.

Contrairement à l'hormone parathyroïdienne, la thyrocalcitonine provoque une augmentation de l'excrétion rénale du calcium. La forme active de la vitamine D3 augmente la réabsorption du calcium dans le segment proximal du tubule. L'hormone de croissance améliore la calciurèse, c'est pourquoi les patients atteints d'acromégalie développent souvent une lithiase urinaire.

Transport de magnésium

Un adulte en bonne santé excrète 60 à 120 mg de magnésium dans l'urine par jour. Jusqu'à 60% du magnésium filtré est réabsorbé dans les tubules proximaux. De grandes quantités de magnésium sont réabsorbées dans le genou ascendant de l'anse de Henlé. La réabsorption du magnésium est un processus actif et est limitée par l'ampleur du transport tubulaire maximal. L'hypermagnésémie entraîne une augmentation de l'excrétion rénale de magnésium et peut s'accompagner d'une hypercalciurie transitoire.

Avec un niveau normal de filtration glomérulaire, le rein fait face rapidement et efficacement à une augmentation du taux de magnésium dans le sang, empêchant ainsi l'hypermagnésémie, de sorte que le clinicien doit souvent faire face à des manifestations d'hypomagnésémie. Le magnésium, comme le calcium, n'est pas sécrété dans les tubules rénaux.

Le taux d'excrétion du magnésium augmente avec une augmentation aiguë du volume de liquide extracellulaire, avec une augmentation de la thyrocalcitonine et de l'ADH. L'hormone parathyroïdienne réduit l'excrétion du magnésium. Cependant, l'hyperparathyroïdie s'accompagne d'une hypomagnésémie. Ceci est probablement dû à l'hypercalcémie, qui augmente l'excrétion non seulement de calcium mais aussi de magnésium dans les reins.

Transport de phosphore

Les reins jouent un rôle clé dans le maintien de la consistance du phosphate dans les fluides de l'environnement interne. Dans le plasma sanguin, les phosphates se présentent sous forme d'ions libres (environ 80 %) et liés aux protéines. Environ 400 à 800 mg de phosphore inorganique sont excrétés par les reins par jour. 60 à 70 % des phosphates filtrés sont absorbés dans les tubules proximaux, 5 à 10 % dans l'anse de Henlé et 10 à 25 % dans les tubules distaux et les canaux collecteurs. Si le système de transport des tubules proximaux est fortement réduit, la plus grande puissance du segment distal du néphron commence à être utilisée, ce qui peut empêcher la phosphaturie.

Dans la régulation du transport tubulaire des phosphates, le rôle principal appartient à l'hormone des glandes parathyroïdes, qui inhibe la réabsorption dans les segments proximaux du néphron, la vitamine D3, l'hormone de croissance, qui stimule la réabsorption des phosphates.

Transport du glucose

Le glucose qui a traversé le filtre glomérulaire est presque complètement réabsorbé dans les segments tubulaires proximaux. Jusqu'à 150 mg de glucose peuvent être libérés par jour. La réabsorption du glucose s'effectue activement avec la participation des enzymes, de la dépense énergétique et de la consommation d'oxygène. Le glucose traverse la membrane avec le sodium contre un gradient de concentration élevé.

Dans la cellule, l'accumulation de glucose se produit, sa phosphorylation en glucose-6-phosphate et son transfert passif vers le liquide péritubulaire.

La réabsorption complète du glucose ne se produit que lorsque le nombre de porteurs et la vitesse de leur déplacement à travers la membrane cellulaire assurent le transfert de toutes les molécules de glucose qui sont entrées dans la lumière des tubules proximaux depuis les corpuscules rénaux. La quantité maximale de glucose pouvant être réabsorbée dans les tubules lorsque tous les porteurs sont à pleine charge est normalement de 375 ± 80 chez l'homme et de 303 ± 55 mg/min chez la femme.

Le taux de glucose dans le sang, auquel il apparaît dans les urines, est de 8 à 10 mmol / l.

Transport de protéines

Normalement, les protéines filtrées dans les glomérules (jusqu'à 17-20 g / jour) sont pratiquement toutes réabsorbées dans les segments des tubules proximaux et se retrouvent en petite quantité dans les urines quotidiennes - de 10 à 100 mg. Le transport tubulaire des protéines est un processus actif auquel participent des enzymes protéolytiques. La réabsorption des protéines est réalisée par pinocytose dans les segments tubulaires proximaux.

Sous l'influence des enzymes protéolytiques contenues dans les lysosomes, la protéine subit une hydrolyse pour former des acides aminés. En pénétrant à travers la membrane basale, les acides aminés pénètrent dans le liquide extracellulaire péritubulaire.

Transport d'acides aminés

Dans le filtrat glomérulaire, la concentration en acides aminés est la même que dans le plasma sanguin - 2,5-3,5 mmol / l. Normalement, environ 99% des acides aminés subissent une réabsorption, et ce processus se produit principalement dans les sections initiales du tubule contourné proximal. Le mécanisme de réabsorption des acides aminés est similaire à celui décrit ci-dessus pour le glucose. Les porteurs sont en nombre limité et lorsqu'ils se combinent tous avec les acides aminés correspondants, l'excès de ces derniers reste dans le liquide tubulaire et est excrété dans les urines.

L'urine normale ne contient que des traces d'acides aminés.

    Les causes de l'aminoacidurie sont :

  • une augmentation de la concentration d'acides aminés dans le plasma avec un apport accru dans le corps et une violation de leur métabolisme, ce qui entraîne une surcharge du système de transport des tubules rénaux et une aminoacidurie
  • défaut de support de réabsorption des acides aminés
  • défaut de la membrane apicale des cellules tubulaires, ce qui entraîne une augmentation de la perméabilité de la bordure en brosse et de la zone de contacts intercellulaires. En conséquence, il y a un flux inverse d'acides aminés dans le tubule.
  • trouble métabolique des cellules du tubule proximal

En 1842, le physiologiste allemand K. Ludwig supposait que la formation de l'urine se compose de 3 processus. Dans les années 1920, le physiologiste américain A. Richards a confirmé cette hypothèse.

La production finale d'urine est le résultat de trois processus successifs :

I. Dans les glomérules rénaux, le stade initial de la miction se produit - ultrafiltration glomérulaire ou glomérulaire fluide sans protéines du plasma sanguin dans la capsule du glomérule rénal, entraînant la formation d'urine primaire.

II. Réabsorption tubulaire - le processus de réaspiration des substances filtrées et de l'eau.

III ... Sécrétion ... Les cellules de certaines parties du tubule transfèrent du liquide extracellulaire dans la lumière du néphron (sécrètent) un certain nombre de substances organiques et inorganiques, ou sécrètent des molécules synthétisées dans la cellule du tubule dans la lumière du tubule.

I. FILTRATION GLOMERULAIRE

La production d'urine commence par la filtration glomérulaire, c'est-à-dire transfert de fluide des capillaires glomérulaires dans la capsule de Bowman, tandis que le fluide traverse le filtre glomérulaire.

Membrane filtrante... La barrière de filtration dans le corpuscule rénal se compose de trois couches : endothélium des capillaires glomérulaires, de la membrane basale et de la couche à une rangée de cellules épithéliales, doublure de la capsule de Bowman. La première couche, les cellules endothéliales capillaires, est perforée de nombreuses ouvertures ("fenêtres" ou "fenestres") (pores d 40 - 100 nm). La membrane basale est une structure cellulaire acellulaire, semblable à un gel, composée de glycoprotéines et de protéoglycanes. Les cellules épithéliales de la capsule, qui reposent sur la membrane basale, sont appelées podocytes. Les podocytes ont une structure inhabituelle semblable à une pieuvre, à la suite de laquelle ils ont de nombreux processus ressemblant à des doigts qui sont enfoncés dans la membrane basale. Les espaces fendus entre les processus adjacents en forme de doigt sont les passages par lesquels le filtrat, traversant les cellules endothéliales et la membrane basale, pénètre dans l'espace de Bowman (espaces d entre les pédicules des podocytes 24-30 nm)

Il y a des pores dans la membrane basale (pores d 2,9 - 3,7 nm), qui restreignent le passage des cellules sanguines, ainsi que les grosses molécules de plus de 5-6 mm (poids moléculaire supérieur à 70 000 Da : les molécules d'un poids moléculaire inférieur à 70 000 Da sont filtrées : tous les minéraux, composés organiques (à l'exception de protéines de grande masse moléculaire, lipoïdes)

Par conséquent, les grosses protéines telles que les globulines (poids moléculaire 160 000) et les caséines (poids moléculaire 100 000) ne pénètrent pas dans le filtrat. L'albumine plasmatique (poids moléculaire d'environ 70 000) passe dans le filtrat en quantité insignifiante. L'inuline pénètre dans la lumière de la capsule du néphron environ 22% d'albumine d'œuf, 3% d'hémoglobine et moins de 0,01% d'albumine sérique (en cas d'hémolyse), ainsi la filtration se produit. Le libre passage des protéines à travers le filtre glomérulaire est entravé par des molécules chargées négativement dans la substance de la membrane basale et le revêtement se trouvant à la surface des podocytes, car l'écrasante majorité des protéines plasmatiques ne portent presque que des charges électriques négatives. Dans une certaine forme de pathologie, les reins, lorsque la charge négative disparaît sur les membranes, deviennent « perméables » vis-à-vis des protéines.

Perméabilité du filtre glomérulaire est déterminé par la taille minimale des molécules capables de filtrer et dépend de : 1) la taille des pores ; 2) la charge des pores (membrane basale - anionite); 3) les conditions hémodynamiques ; 4) le travail des pédicules des podocytes (ils contiennent des filaments d'actomyosine) et des cellules mésangiales.

Selon sa composition, l'ultrafiltrat - l'urine primaire est isotonique au plasma sanguin. Sels inorganiques et composés organiques de faible poids moléculaire (urée, acide urique, glucose, acides aminés, créatinine) - passent librement à travers le filtre glomérulaire et pénètrent dans la cavité de la capsule de Bowman. La force principale offrant la possibilité d'une ultrafiltration dans les glomérules rénaux, est la pression hydrostatique du sang dans les vaisseaux. Sa valeur est due au fait que l'artériole amenante est de diamètre plus grand que l'artère sortante, et aussi par le fait que les artères rénales s'étendent à partir de l'aorte abdominale.

La surface de filtration dans deux reins est de 1,5 m 2 pour 100 g de tissu(c'est-à-dire presque égal à la surface du corps - S du corps 1,73 m 2). Dépend de : 1) la surface des capillaires ; 2) le nombre de pores (plus que dans tout autre organe ; ils représentent jusqu'à 30 % de la surface des cellules endothéliales) ; 3) le nombre de néphrons fonctionnels.

Pression de filtration efficace (EFD), dont dépend le taux de filtration glomérulaire, est déterminé par la différence entre la HDC (pression sanguine hydrostatique) dans les capillaires du glomérule (chez l'homme, de 60 à 90 mm Hg) et les facteurs qui s'y opposent - la pression oncotique du sang protéines plasmatiques (ODC est de 30 mm. Hg) et la pression hydrostatique du liquide (ou ultrafiltrat) ou dans la capsule du glomérule est d'environ 20 mm Hg.

EFD = GDK- (UEC + GDU)

EFD = 70 mmHg - (30 mm Hg + 20 mm Hg) = 20 mm Hg.

L'EFD peut varier de 20 à 30 mm Hg. La filtration n'a lieu que si la pression artérielle dans les capillaires des glomérules dépasse la somme de la pression oncotique des protéines dans le plasma et de la pression du liquide dans la capsule du glomérule. Avec une augmentation de la pression de filtration, la diurèse augmente, avec une diminution, elle diminue. La pression artérielle dans les capillaires des glomérules et le flux sanguin à travers eux ne changent presque pas, car avec une augmentation de la pression artérielle systémique, le tonus de l'artériole porteuse augmente, et avec une diminution de la pression systémique, son tonus diminue (le effet Ostroumov-Beilis).

Facteurs déterminant la filtration

Facteurs rénaux

Nombre de glomérules fonctionnels

Diamètre des vaisseaux entrants et sortants

Pression du filtrat des capsules

Facteurs extrarénaux

État fonctionnel général du système circulatoire, nombre de sang circulant, pression artérielle et vitesse du flux sanguin

Le degré d'hydratation du corps. Pression osmotique et oncotique.

Fonctionnement d'autres mécanismes d'excrétion urinaire (glandes sudoripares )

La quantité d'urine primaire - 150-180 l / jour... 1700 litres de sang circulent dans les reins par jour. Le débit de filtration glomérulaire est de 125 ml/min chez l'homme et de 110 ml/min chez la femme. Soit environ 180 litres par jour. Le volume total moyen de plasma dans le corps humain est d'environ 3 litres, ce qui signifie que tout le plasma est filtré dans les reins environ 60 fois par jour. La capacité des reins à filtrer un tel volume de plasma leur permet d'excréter une quantité importante de produits finaux métaboliques et de réguler très précisément la composition élémentaire des fluides dans l'environnement interne du corps.

II. RÉABSORPTION DES TUBES

Dans les reins d'une personne, jusqu'à 170 litres de filtrat se forment en une journée et 1 à 1,5 litre d'urine finale sont libérés, le reste du liquide est absorbé dans les tubules. L'urine primaire est isotonique par rapport au plasma sanguin (c'est-à-dire qu'il s'agit de plasma sanguin sans protéines). La réabsorption des substances dans les tubules consiste à renvoyer toutes les substances vitales et dans les quantités requises de l'urine primaire.

Volume de réabsorption = volume d'ultrafiltrat - volume d'urine final.

Les mécanismes moléculaires impliqués dans la mise en œuvre des processus de réabsorption sont les mêmes que les mécanismes qui agissent lors du transfert de molécules à travers les membranes plasmiques dans d'autres parties du corps, tels que la diffusion, le transport actif et passif, l'endocytose, etc.

Il existe deux voies pour le mouvement de la substance réabsorbée de la lumière vers l'espace interstitiel.

Le premier est le mouvement entre les cellules, c'est-à-dire grâce à une connexion étroite de deux cellules adjacentes - c'est une voie paracellulaire ... La réabsorption paracellulaire peut être réalisée par diffusion ou en raison du transfert d'une substance avec un solvant. La deuxième voie de réabsorption - transcellulaire ("à travers" la cellule). Dans ce cas, la substance résorbable doit surmonter deux membranes plasmiques sur son chemin de la lumière du tubule au liquide interstitiel - la membrane luminale (ou apicale), qui sépare le liquide dans la lumière du tubule du cytoplasme des cellules, et la membrane basolatérale (ou contre-luminale), qui sépare le cytoplasme du liquide interstitiel. Transport transcellulaire défini par le terme actif , par souci de concision, bien que la traversée d'au moins l'une des deux membranes soit accomplie par un processus actif primaire ou secondaire. Si une substance est réabsorbée contre des gradients électrochimiques et de concentration, le processus est appelé transport actif. Il existe deux types de transports - primaire-actif et secondaire-actif ... Le transport actif primaire est appelé lorsqu'une substance est transférée contre un gradient électrochimique dû à l'énergie du métabolisme cellulaire. Ce transport est assuré par l'énergie obtenue directement à partir du clivage des molécules d'ATP. Un exemple est le transport des ions Na, qui se produit avec la participation de Na +, K + ATPase, qui utilise l'énergie de l'ATP. Actuellement, les systèmes de transport actif primaire suivants sont connus : Na +, K + - ATPase ; H + -ATPase; H +, K + -ATPase et Ca + ATPase.

Secondaire-actif le transfert d'une substance contre un gradient de concentration s'appelle, mais sans la dépense d'énergie de la cellule directement pour ce processus, c'est ainsi que le glucose et les acides aminés sont réabsorbés. À partir de la lumière du tubule, ces substances organiques pénètrent dans les cellules du tubule proximal à l'aide d'un support spécial, qui doit nécessairement attacher l'ion Na +. Ce complexe (support + matière organique + Na+) favorise le mouvement de la substance à travers la membrane de la bordure en brosse et son entrée dans la cellule. La force motrice du transfert de ces substances à travers la membrane plasmique apicale est la plus faible concentration de sodium dans le cytoplasme de la cellule par rapport à la lumière du tubule. Le gradient de concentration en sodium est dû à l'excrétion active directe de sodium de la cellule dans le liquide extracellulaire à l'aide de Na +, K + -ATPase, localisée dans les membranes latérales et basales de la cellule. La réabsorption de Na + Cl - est le processus le plus important en termes de volume et de consommation d'énergie.

Différentes parties des tubules rénaux diffèrent dans leur capacité à absorber des substances. En analysant les fluides de différentes parties du néphron, la composition du fluide et les caractéristiques du travail de toutes les parties du néphron ont été établies.

Tubule proximal. La réabsorption dans le segment proximal est obligatoire.Dans les tubules contournés proximaux, la plupart des composants de l'urine primaire sont réabsorbés avec une quantité d'eau équivalente (le volume d'urine primaire est réduit d'environ 2/3). Dans le néphron proximal, les acides aminés, le glucose, les vitamines, la quantité requise de protéines, les oligo-éléments, une quantité importante de Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2 sont complètement réabsorbés. Le tubule proximal joue un rôle majeur dans le retour de toutes ces substances filtrées dans le sang grâce à une réabsorption efficace. Le glucose filtré est presque complètement réabsorbé par les cellules du tubule proximal, et normalement une petite quantité (pas plus de 130 mg) peut être excrétée dans l'urine par jour. Le glucose se déplace contre le gradient de la lumière du tubule à travers la membrane luminale dans le cytoplasme via un système de cotransport de sodium. Ce mouvement du glucose est médié par la participation du porteur et est un transport secondairement actif, puisque l'énergie requise pour le mouvement du glucose à travers la membrane luminale est générée en raison du mouvement du sodium le long de son gradient électrochimique, c'est-à-dire grâce au cotransport. Ce mécanisme de cotransport est si puissant qu'il vous permet d'absorber complètement tout le glucose de la lumière du tubule. Après pénétration dans la cellule, le glucose doit surmonter la membrane basolatérale, ce qui se produit par une diffusion facilitée indépendante de la participation du sodium ; ce mouvement le long du gradient est soutenu par la forte concentration de glucose s'accumulant dans la cellule en raison de l'activité du processus de cotransport luminal. Pour assurer une réabsorption transcellulaire active, le système fonctionne : avec la présence de 2 membranes asymétriques par rapport à la présence de transporteurs de glucose ; l'énergie n'est libérée que lors du franchissement d'une membrane, en l'occurrence le luminal. Le facteur décisif est que l'ensemble du processus de réabsorption du glucose dépend en fin de compte du transport actif primaire du sodium. Réabsorption active secondaire lorsqu'il est co-transporté avec le sodium à travers la membrane luminale, de la même manière que le glucose les acides aminés sont réabsorbés, phosphate inorganique, sulfate et certains nutriments organiques. Les protéines de bas poids moléculaire sont réabsorbées par pinocytose dans le segment proximal. La réabsorption des protéines commence par une endocytose (pinocytose) au niveau de la membrane luminale. Ce processus dépendant de l'énergie est initié par la liaison de molécules de protéines filtrées à des récepteurs spécifiques sur la membrane luminale. Des vésicules intracellulaires séparées, apparues lors de l'endocytose, fusionnent à l'intérieur de la cellule avec des lysosomes, dont les enzymes décomposent les protéines en fragments de faible poids moléculaire - des dipeptides et des acides aminés, qui sont éliminés dans le sang à travers la membrane basolatérale. L'excrétion de protéines dans l'urine ne dépasse normalement pas 20 à 75 mg par jour, et en cas de maladie rénale, elle peut augmenter jusqu'à 50 g par jour (protéinurie ).

Une augmentation de l'excrétion des protéines dans l'urine (protéinurie) peut être due à une violation de leur réabsorption ou de leur filtration.

Diffusion non ionique- les acides et bases organiques faibles se dissocient mal. Ils se dissolvent dans la matrice lipidique des membranes et sont réabsorbés selon un gradient de concentration. Le degré de leur dissociation dépend du pH dans les tubules : quand elle diminue, la dissociation acide diminue, des motifs augmente. La réabsorption acide augmente, motifs - diminue... Lorsque le pH augmente, l'inverse est vrai. Ceci est utilisé en clinique pour accélérer l'excrétion de substances toxiques - en cas d'empoisonnement aux barbituriques, le sang est alcalinisé. Cela augmente leur contenu dans l'urine.

Boucle de Henlé... Dans la boucle de Henlé, en général, plus de sodium et de chlore (environ 25 % de la quantité filtrée) sont toujours réabsorbés que l'eau (10 % du volume d'eau filtrée). C'est une différence importante entre l'anse de Henlé et le tubule proximal, où l'eau et le sodium sont réabsorbés dans des proportions presque égales. La partie descendante de la boucle ne réabsorbe pas le sodium ni le chlore, mais elle a une très haute perméabilité à l'eau et la réabsorbe. La partie ascendante (à la fois sa partie mince et sa partie épaisse) réabsorbe le sodium et le chlore et ne réabsorbe pratiquement pas l'eau, car elle lui est complètement imperméable. La réabsorption du chlorure de sodium par la partie ascendante de la boucle est responsable de la réabsorption de l'eau dans sa partie descendante, c'est-à-dire le passage du chlorure de sodium de la partie ascendante de l'anse au liquide interstitiel augmente l'osmolarité de ce fluide, ce qui entraîne une forte réabsorption d'eau par diffusion depuis la partie descendante perméable à l'eau de l'anse. Par conséquent, cette section du canalicule a été appelée le segment d'élevage. En conséquence, le liquide, étant déjà hypoosmotique dans la partie épaisse ascendante de l'anse de Henlé (en raison de la libération de sodium), pénètre dans le tubule contourné distal, où le processus de dilution se poursuit et il devient encore plus hypoosmotique, car dans les parties suivantes du néphron, les substances organiques n'y sont pas absorbées, seuls les ions sont réabsorbés et H 2 O. Ainsi, on peut affirmer que le tubule contourné distal et la partie ascendante de l'anse de Henlé fonctionnent comme des segments où l'urine est diluée. Au fur et à mesure qu'il se déplace le long du tube collecteur de la moelle, le fluide tubulaire devient de plus en plus hyperosmotique, car La réabsorption du sodium et de l'eau se poursuit dans les tubes collecteurs, dans lesquels se forme l'urine finale (concentrée, du fait de la réabsorption régulée de l'eau et de l'urée. H 2 O passe dans la substance interstitielle selon les lois de l'osmose, puisqu'il y a une concentration plus élevée de substances.Le pourcentage d'eau de réabsorption peut varier considérablement en fonction du bilan hydrique d'un organisme donné.

Réabsorption distale. En option, réglable.

Particularités:

1. Les parois du segment distal sont peu perméables à l'eau.

2. Ici, le sodium est activement réabsorbé.

3. Perméabilité des murs réglementé : pour l'eau- hormone antidiurétique, pour le sodium- l'aldostérone.

4. Il existe un processus de sécrétion de substances inorganiques.

Le rôle des reins dans le corps humain est inestimable. Ces organes vitaux remplissent de nombreuses fonctions, ils régulent le volume sanguin, éliminent les déchets du corps, normalisent l'équilibre acido-basique et eau-sel, etc. Ces processus sont dus au fait que la formation d'urine se produit dans le corps. La réabsorption tubulaire fait référence à l'une des étapes de ce processus important qui affecte l'activité de l'organisme dans son ensemble.

L'importance du système excréteur du corps

L'excrétion des produits finaux du métabolisme tissulaire du corps est un processus très important, car ces produits ne peuvent déjà pas en bénéficier, mais peuvent avoir un effet toxique sur l'homme.

Les organes excréteurs comprennent :

  • cuir;
  • intestins;
  • reins;
  • poumons.

La formation de l'hormone natriurétique auriculaire s'effectue dans les oreillettes lorsqu'elles sont étirées, causées par un excès de sang. Cette substance hormonale, au contraire, réduit l'absorption d'eau dans les tubules distaux, améliorant le processus de miction et facilitant l'élimination de l'excès de liquide du corps.

Quelles violations peut-il y avoir ?

Les maladies rénales peuvent être causées par diverses raisons, parmi lesquelles les modifications pathologiques de la réabsorption ne sont pas les dernières. Avec une altération de l'absorption d'eau, une polyurie ou une augmentation pathologique de la formation d'urine peuvent se développer, ainsi qu'une oligurie, dans laquelle la teneur quotidienne en urine est inférieure à un litre.

Les troubles de l'absorption du glucose entraînent une glycosurie, dans laquelle cette substance n'est pas du tout réabsorbée et est entièrement excrétée par le corps avec l'urine.

Un état très dangereux d'insuffisance rénale aiguë, lorsque les fonctions des reins sont altérées et que les organes cessent de fonctionner normalement.