Le rôle de la molécule d'ATP dans le métabolisme énergétique. Composés macroergiques Des liaisons macroergiques se forment dans la molécule

Tout mouvement ou pensée nécessite de l'énergie du corps. Cette force est stockée dans chaque cellule du corps et l'accumule dans des biomolécules à l'aide de liaisons à haute énergie. Ce sont ces molécules de batterie qui assurent tous les processus vitaux. L'échange constant d'énergie au sein des cellules détermine la vie elle-même. Ce que sont ces biomolécules avec des liaisons à haute énergie, d'où elles viennent et ce qu'il advient de leur énergie dans chaque cellule de notre corps - c'est le sujet de cet article.

Médiateurs biologiques

Dans aucun organisme, l'énergie n'est pas directement transférée d'un agent générateur d'énergie à un consommateur d'énergie biologique. Lorsque les liaisons intramoléculaires des produits alimentaires sont rompues, l'énergie potentielle des composés chimiques est libérée, dépassant de loin la capacité des systèmes enzymatiques intracellulaires à l'utiliser. C'est pourquoi, dans les systèmes biologiques, la libération de substances chimiques potentielles se produit étape par étape avec leur transformation progressive en énergie et son accumulation en composés et liaisons à haute énergie. Et ce sont précisément les biomolécules qui sont capables d'une telle accumulation d'énergie que l'on appelle haute énergie.

Quelles connexions sont dites macroergiques ?

Le niveau d'énergie libre de 12,5 kJ / mol, qui se forme lors de la formation ou de la désintégration d'une liaison chimique, est considéré comme normal. Lorsque, lors de l'hydrolyse de certaines substances, il se produit une formation d'énergie libre supérieure à 21 kJ / mol, cela s'appelle des liaisons à haute énergie. Ils sont désignés par le symbole tilde - ~. Contrairement à la chimie physique, où la liaison covalente des atomes est désignée par la liaison à haute énergie, en biologie, elle désigne la différence entre l'énergie des agents initiaux et leurs produits de désintégration. C'est-à-dire que l'énergie n'est pas localisée dans une liaison chimique spécifique d'atomes, mais caractérise l'ensemble de la réaction. En biochimie, on parle de conjugaison chimique et de formation d'un composé à haute énergie.

Source universelle de bioénergie

Tous les organismes vivants de notre planète ont un élément universel de stockage d'énergie - c'est la liaison à haute énergie ATP - ADP - AMP di, acide monophosphorique). Ce sont des biomolécules constituées d'une base adénine contenant de l'azote attachée au glucide ribose et à des résidus d'acide phosphorique attachés. Sous l'action de l'eau et de l'enzyme de restriction, la molécule d'acide adénosine triphosphorique (C 10 H 16 N 5 O 13 P 3) peut se décomposer en molécule d'acide adénosine diphosphorique et en acide orthophosphate. Cette réaction s'accompagne d'un dégagement d'énergie libre de l'ordre de 30,5 kJ/mol. Tous les processus vitaux dans chaque cellule de notre corps se produisent lors de l'accumulation d'énergie dans l'ATP et de son utilisation lorsque les liaisons entre les résidus d'acide phosphorique sont rompues.

Donneur et accepteur

Les composés à haute énergie comprennent également des substances avec des noms longs qui peuvent former des molécules d'ATP dans des réactions d'hydrolyse (par exemple, les acides pyrophosphorique et pyruvique, les coenzymes succinyl, les dérivés aminoacyles d'acides ribonucléiques). Tous ces composés contiennent des atomes de phosphore (P) et de soufre (S), entre lesquels existent des liaisons à haute énergie. C'est l'énergie libérée lors de la rupture de la liaison à haute énergie en ATP (donneur) qui est absorbée par la cellule lors de la synthèse de ses propres composés organiques. Et en même temps, les réserves de ces liaisons se reconstituent en permanence grâce à l'accumulation d'énergie (accepteur) libérée lors de l'hydrolyse des macromolécules. Dans chaque cellule du corps humain, ces processus se produisent dans les mitochondries, alors que la durée d'existence de l'ATP est inférieure à 1 minute. Au cours de la journée, notre corps synthétise environ 40 kilogrammes d'ATP, qui subissent chacun jusqu'à 3 000 cycles de désintégration. Et à tout moment, environ 250 grammes d'ATP sont présents dans notre corps.

Fonctions des biomolécules à haute énergie

En plus de la fonction de donneur et d'accepteur d'énergie dans les processus de décomposition et de synthèse de composés de poids moléculaire élevé, les molécules d'ATP jouent plusieurs rôles très importants dans les cellules. L'énergie de rupture des liaisons à haute énergie est utilisée dans les processus de génération de chaleur, de travail mécanique, d'accumulation d'électricité et de luminescence. Dans ce cas, la transformation de l'énergie des liaisons chimiques en thermique, électrique, mécanique sert simultanément d'étape d'échange d'énergie avec le stockage ultérieur d'ATP dans les mêmes liaisons macroénergétiques. Tous ces processus dans la cellule sont appelés échanges plastiques et énergétiques (schéma sur la figure). Les molécules d'ATP agissent également comme des coenzymes, régulant l'activité de certaines enzymes. De plus, l'ATP peut également être un médiateur, un agent de signalisation dans les synapses des cellules nerveuses.

Le flux d'énergie et de matière dans la cellule

Ainsi, l'ATP dans la cellule occupe une place centrale et principale dans les échanges de matière. Les réactions par lesquelles l'ATP se forme et se décompose sont assez nombreuses et substrat, hydrolyse). Les réactions biochimiques de la synthèse de ces molécules sont réversibles ; dans certaines conditions, elles se déplacent dans les cellules vers la synthèse ou la décomposition. Les voies de ces réactions diffèrent par le nombre de transformations de substances, le type de processus oxydants, les méthodes de conjugaison des réactions de fourniture d'énergie et de consommation d'énergie. Chaque processus a des adaptations claires au traitement d'un type spécifique de « carburant » et ses propres limites d'efficacité.

Marque d'efficacité

Les indicateurs de l'efficacité de la conversion d'énergie dans les biosystèmes sont petits et sont estimés en valeurs standard de l'efficacité (le rapport de l'énergie utile dépensée pour l'exécution du travail à l'énergie totale dépensée). Mais, pour assurer la performance des fonctions biologiques, les coûts sont très importants. Par exemple, un coureur, par unité de masse, dépense autant d'énergie qu'un grand paquebot. Même au repos, maintenir la vie du corps est un travail difficile et environ 8 000 kJ / mol y sont dépensés. Dans le même temps, environ 1,8 mille kJ / mol sont dépensés pour la synthèse de protéines, 1,1 mille kJ / mol pour le travail du cœur, mais jusqu'à 3,8 mille J / mol pour la synthèse d'ATP.

Système cellulaire adénylate

C'est un système qui comprend la somme de tous les ATP, ADP et AMP dans la cellule à une période de temps donnée. Cette valeur et le rapport des composants déterminent l'état énergétique de la cellule. Le système est évalué en termes de charge énergétique du système (le rapport des groupes phosphate au résidu d'adénosine). Si seul l'ATP est présent dans la cellule, elle a l'état énergétique le plus élevé (indicateur -1), si seul l'AMP est l'état minimum (indicateur - 0). Dans les cellules vivantes, des valeurs de 0,7 à 0,9 sont généralement maintenues. La stabilité du statut énergétique de la cellule détermine la vitesse des réactions enzymatiques et le maintien d'un niveau optimal d'activité vitale.

Et un peu sur les centrales électriques

Comme déjà mentionné, la synthèse d'ATP se produit dans des organites cellulaires spécialisés - les mitochondries. Et aujourd'hui, parmi les biologistes, il y a un débat sur l'origine de ces structures étonnantes. Les mitochondries sont les centrales électriques de la cellule, le "carburant" pour lequel sont des protéines, des graisses, du glycogène et de l'électricité - des molécules d'ATP, dont la synthèse s'effectue avec la participation d'oxygène. On peut dire que nous respirons pour que les mitochondries fonctionnent. Plus les cellules ont de travail à faire, plus elles ont besoin d'énergie. Lire - ATP, ce qui signifie mitochondries.

Par exemple, chez un athlète professionnel, les muscles squelettiques contiennent environ 12% de mitochondries, et chez un profane antisportif, leur nombre est la moitié. Mais dans le muscle cardiaque, leur taux est de 25 %. Les méthodes d'entraînement modernes pour les athlètes, en particulier les coureurs de marathon, sont basées sur les indicateurs de MCP (consommation maximale d'oxygène), qui dépendent directement du nombre de mitochondries et de la capacité des muscles à effectuer des charges prolongées. Les principaux programmes d'entraînement pour les sports professionnels visent à stimuler la synthèse mitochondriale dans les cellules musculaires.

Leçon pratique numéro 15.

Devoir pour la leçon n°15.

Sujet : ÉCHANGE D'ÉNERGIE.

Pertinence du sujet.

L'oxydation biologique est un ensemble de processus enzymatiques se produisant dans chaque cellule, à la suite desquels les molécules de glucides, de graisses et d'acides aminés sont finalement décomposées en dioxyde de carbone et en eau, et l'énergie libérée est stockée par la cellule sous la forme d'acide adénosine triphosphorique (ATP) puis utilisé dans la vie de l'organisme ( biosynthèse des molécules, processus de division cellulaire, contraction musculaire, transport actif, production de chaleur, etc.). Le médecin doit être conscient de l'existence de conditions hypoénergétiques dans lesquelles la synthèse d'ATP diminue. Dans le même temps, tous les processus vitaux en souffrent, qui procèdent de l'utilisation de l'énergie stockée sous forme de liaisons ATP à haute énergie. La cause la plus fréquente des états hypoénergétiques est hypoxie tissulaire associée à une diminution de la concentration d'oxygène dans l'air, une perturbation des systèmes cardiovasculaire et respiratoire, des anémies d'origines diverses. De plus, les états hypoénergétiques peuvent être causés par hypovitaminose associé à une violation de l'état structurel et fonctionnel des systèmes enzymatiques impliqués dans le processus d'oxydation biologique, ainsi que famine, ce qui conduit à l'absence de substrats de respiration tissulaire. De plus, au cours du processus d'oxydation biologique, des espèces réactives de l'oxygène se forment, qui déclenchent les processus peroxydation lipides des membranes biologiques. Il est nécessaire de connaître les mécanismes de défense de l'organisme contre ces formes (enzymes, médicaments qui ont un effet stabilisateur de membrane - antioxydants).

Objectifs pédagogiques et pédagogiques :

L'objectif général de la leçon: inculquer des connaissances sur le cours de l'oxydation biologique, à la suite de laquelle jusqu'à 70-8% de l'énergie est formée sous forme d'ATP, ainsi que sur la formation d'espèces réactives de l'oxygène et leur effet néfaste sur le corps.

Objectifs privés : pouvoir déterminer la peroxydase dans le raifort, les pommes de terre ; activité de la succinate déshydrogénase musculaire.

1. Contrôle d'entrée des connaissances :

1.1. Essais.

1.2. Sondage oral.

2. Les principales questions du sujet :

2.1. Le concept de métabolisme. Processus anaboliques et cataboliques et leurs relations.

2.2. Composés macroergiques. L'ATP est un accumulateur polyvalent et une source d'énergie dans le corps. Cycle ATP-ADP. Charge énergétique de la cellule.

2.3. Étapes métaboliques. Oxydation biologique (respiration des tissus). Caractéristiques de l'oxydation biologique.

2.4. Accepteurs primaires de protons et d'électrons d'hydrogène.

2.5. Organisation de la chaîne respiratoire. Chaînes porteuses respiratoires (CPE).

2.6. Phosphorylation oxydative de l'ADP. Le mécanisme de conjugaison de l'oxydation et de la phosphorylation. Coefficient de phosphorylation oxydative (P/O).

2.7. Contrôle respiratoire. Dissociation de la respiration (oxydation) et de la phosphorylation (oxydation libre).

2.8. Formation de formes toxiques d'oxygène dans le CPE et neutralisation du peroxyde d'hydrogène par l'enzyme peroxydase.

Laboratoire et travaux pratiques.

3.1. Méthode de dosage de la peroxydase dans le raifort.

3.2. Méthode de dosage de la peroxydase dans les pommes de terre.

3.3. Détermination de l'activité de la succinate déshydrogénase musculaire et inhibition compétitive de son activité.

Contrôle de sortie.

4.1. Essais.

4.2. Tâches situationnelles.

5. Littérature :

5.1. Matériel de cours.

5.2. Nikolaev A. Ya. Chimie biologique.-M. : Higher school, 1989., pp. 199-212, 223-228.

5.3. Berezov T.T., Korovkin B.F. Chimie biologique. - M. : Médecine, 1990. S. 224-225.

5.4. Kushmanova O.D., Ivchenko G.M. Guide de formation pratique en biochimie.- M. : Médecine, 1983, ouvrage. 38.

2. Les principales questions du sujet.

2.1. Le concept de métabolisme. Processus anabolisants et cataboliques et leur relation.

Les organismes vivants sont en connexion constante et inextricable avec l'environnement.

Cette connexion est réalisée dans le processus du métabolisme.

Métabolisme (métabolisme) – la totalité de toutes les réactions du corps.

Métabolisme intermédiaire (métabolisme intracellulaire) - comprend 2 types de réactions : le catabolisme et l'anabolisme.

catabolisme- le processus de décomposition des substances organiques en produits finaux (CO 2 , H 2 O et urée). Ce processus inclut les métabolites formés à la fois pendant la digestion et pendant la dégradation des composants structurels et fonctionnels des cellules.

Les processus de catabolisme dans les cellules du corps s'accompagnent de la consommation d'oxygène, nécessaire aux réactions d'oxydation. À la suite de réactions cataboliques, de l'énergie est libérée (réactions exergoniques), dont le corps a besoin pour ses fonctions vitales.

Anabolisme- synthèse de substances complexes à partir de substances simples. Dans les processus anaboliques, l'énergie est utilisée qui est libérée pendant le catabolisme (réactions endergoniques).

Les sources d'énergie pour le corps sont les protéines, les graisses et les glucides. L'énergie contenue dans les liaisons chimiques de ces composés a été transformée à partir de l'énergie solaire lors du processus de photosynthèse.

Composés macroergiques. L'ATP est un accumulateur polyvalent et une source d'énergie dans le corps. Cycle ATP-ADP. Charge énergétique de la cellule.

ATF– est un composé à haute énergie contenant des connexions à haute énergie ; l'hydrolyse de la liaison phosphate terminale libère environ 20 kJ/mol d'énergie.

Les composés à haute énergie comprennent le GTP, le CTP, l'UTP, le phosphate de créatine, le phosphate de carbamoyle, etc. Ils sont utilisés dans le corps pour la synthèse d'ATP. Par exemple, GTP + ADP à HDF + ATF

Ce processus est appelé phosphorylation du substrat- réactions exorgoniques. À leur tour, tous ces composés à haute énergie sont formés en utilisant l'énergie libre du groupe phosphate terminal de l'ATP. Enfin, l'énergie ATP est utilisée pour effectuer différents types de travail dans le corps :

Mécanique (contraction musculaire);

Électrique (conduction d'un influx nerveux);

Chimique (synthèse de substances);

Osmotique (transport actif de substances à travers la membrane) - réactions endergoniques.

Ainsi, l'ATP est le principal donneur d'énergie directement utilisé dans le corps. L'ATP est au cœur des réponses endergoniques et exergoniques.

Dans le corps humain, une quantité d'ATP est formée, égale au poids corporel, et toute cette énergie est détruite toutes les 24 heures. 1 molécule d'ATP « vit » dans la cellule pendant environ une minute.

L'utilisation d'ATP comme source d'énergie n'est possible qu'à condition de synthèse continue d'ATP à partir d'ADP en raison de l'énergie d'oxydation des composés organiques. Le cycle ATP-ADP est le principal mécanisme d'échange d'énergie dans les systèmes biologiques et l'ATP est la «monnaie énergétique» universelle.

Chaque cellule a une charge électrique, qui est égale à

[ATP] + ½ [ADP]

[ATP] + [ADP] + [AMP]

Si la charge de la cellule est comprise entre 0,8 et 0,9, alors dans la cellule, tout le fonds adénylique est présenté sous forme d'ATP (la cellule est saturée d'énergie et le processus de synthèse d'ATP ne se produit pas).

Au fur et à mesure que l'énergie est consommée, l'ATP est converti en ADP, la charge cellulaire devient égale à 0 et la synthèse d'ATP démarre automatiquement.

Dans des articles précédents, nous avons indiqué que les glucides, graisses et protéines peut être utilisé par les cellules pour synthétiser de grandes quantités d'adénosine triphosphate, qui est une source d'énergie pour presque toutes les fonctions cellulaires. Pour cette raison, l'ATP peut être considéré comme la "monnaie énergétique" des processus métaboliques cellulaires, qui ne peuvent être effectués que par l'ATP (ou une substance similaire qui diffère de l'ATP par le nucléotide - guanosine phosphage). Pour plus d'informations sur les propriétés de l'ATP, voir le chapitre 2.

Caractéristique ATF, ce qui la rend extrêmement importante dans les processus d'approvisionnement énergétique, est la libération d'une grande quantité d'énergie libre (environ 7300 calories, soit 7,3 Kcal pour 1 mol dans des conditions standard, ou plus de 12000 calories dans des conditions physiologiques), attribuable à chacune des deux liaisons phosphate à haute énergie. La quantité d'énergie libérée lors de la rupture de chaque liaison ATP à haute énergie est suffisante pour assurer chaque étape de toute réaction chimique qui se produit dans le corps. Certaines réactions chimiques qui nécessitent de l'énergie ATP n'utilisent que quelques centaines des 12 000 calories disponibles, et le reste de l'énergie est dissipée sous forme de chaleur.

ATF formé lors de l'oxydation des glucides, des graisses et des protéines. Dans les articles précédents, nous avons parlé de la conversion de l'énergie présente dans les nutriments en énergie ATP. En bref, l'ATP est formé dans les conditions suivantes.

1. Oxydation des glucides, principalement du glucose, et oxydation d'autres sucres, mais en plus petites quantités, par exemple, oxydation du fructose ; ces processus sont observés dans le cytoplasme des cellules lors des processus anaérobies de la glycolyse et dans les mitochondries lors de l'oxydation aérobie dans le cycle de l'acide citrique (cycle de Krebs).
2. Oxydation des acides gras dans les mitochondries cellulaires lors de la bêta-oxydation.
3. Oxydation des protéines, qui doivent d'abord être hydrolysées en acides aminés avec un clivage ultérieur des acides aminés en produits intermédiaires du cycle de l'acide citrique, puis en acétyl-CoA et dioxyde de carbone.

ATF- une source d'énergie pour la synthèse des composants les plus importants de la cellule. Les processus les plus importants qui nécessitent de l'énergie ATP sont la formation de liaisons peptidiques entre les molécules d'acides aminés en relation avec la synthèse des protéines. Selon le type d'acides aminés entrant dans la réaction, chaque liaison peptidique formée contient de 500 à 5000 k/mol. Rappelons que l'énergie de quatre liaisons phosphate à haute énergie est consommée pour fournir une cascade de réactions qui forment chaque liaison peptidique. Cela nécessite un total de 48 000 calories, ce qui est nettement plus que les 500 à 5 000 calories stockées dans chaque liaison peptidique.

Énergie ATP utilisé pour la synthèse de glucose à partir d'acide lactique et la synthèse d'acides gras à partir d'acétyl-CoA. De plus, l'énergie est consommée pour la formation de cholestérol, de phospholipides, d'hormones et d'autres substances dans le corps. Même l'urée excrétée par les reins nécessite la production d'énergie ATP à partir d'ammoniac. Compte tenu de l'extrême toxicité de l'ammoniac, on peut comprendre l'importance et l'intérêt de cette réaction, qui maintient la concentration d'ammoniac dans l'organisme à un niveau très bas.

ATF fournit de l'énergie pour la contraction musculaire. La contraction musculaire est impossible sans énergie ATP. La myosine, l'une des protéines contractiles importantes de la fibre musculaire, agit comme une enzyme qui provoque la dégradation de l'ATP en ADP, libérant l'énergie nécessaire à la contraction musculaire. En l'absence de contraction musculaire, de très petites quantités d'ATP sont généralement décomposées, mais ce niveau de consommation d'ATP peut augmenter jusqu'à 150 fois (par rapport au repos) pendant une courte période d'activité maximale (le mécanisme par lequel l'énergie de l'ATP est utilisée provoquer une contraction musculaire).

ATF fournit de l'énergie pour le transport actif à travers les membranes. Le transport actif de la plupart des électrolytes et substances, tels que le glucose, les acides aminés et l'acide acétoacétique, peut être effectué contre un gradient électrochimique, même si la diffusion naturelle doit être effectuée le long d'un gradient électrochimique. Le contrer nécessite la dépense d'énergie, qui est fournie par l'ATP.

Asie-Pacifique fournit de l'énergie pour les processus de sécrétion. Selon les mêmes règles que l'absorption de substances contre le gradient de concentration, les processus de sécrétion dans les glandes sont effectués, car de l'énergie est également nécessaire pour concentrer les substances.

ATF fournit de l'énergie pour la conduction de l'excitation le long des nerfs. L'énergie utilisée pour conduire une impulsion nerveuse est un dérivé de l'énergie potentielle stockée sous la forme d'une différence de concentration en ions des deux côtés de la membrane de la fibre nerveuse. Ainsi, une forte concentration d'ions potassium à l'intérieur d'une fibre et une faible concentration à l'extérieur sont une sorte de méthode de stockage d'énergie. La forte concentration d'ions sodium sur la surface extérieure de la membrane et la faible concentration à l'intérieur représentent un autre exemple de moyen de stockage d'énergie. L'énergie nécessaire à chaque potentiel d'action pour voyager le long de la membrane fibreuse est un dérivé de l'énergie stockée lorsqu'une petite quantité de potassium quitte la cellule et qu'un flux d'ions sodium se précipite dans la cellule.

Cependant, le système de transport actif, alimenté par ATP, ramène les ions déplacés à leur position d'origine par rapport à la membrane fibreuse.

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1 Énergie cellulaire ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ / mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 La source d'énergie la plus connue dans la cellule est l'ATP. Il existe deux liaisons à haute énergie dans la molécule d'ATP.

2 Il existe deux liaisons à haute énergie dans la molécule d'ATP. ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ / mol 32,23 (30,5) F Certaines enzymes rompent la liaison entre le troisième et le deuxième phosphate, d'autres entre le deuxième et le premier. Dans le second cas, le pyrophosphate est séparé, qui contient également un 36,0 33,4 à haute énergie (F F - pyrophosphate)

3 Le GTP et le CTP ont la même énergie de liaison à haute énergie que l'ATP. Des liaisons macroergiques sont également présentes dans d'autres molécules, à l'exception des nucléotides triphosphates ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ/mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 GTP GDP + F CTP CDP + F

4 La coenzyme A est un donneur/accepteur de groupe acétyle (ou acyle). Lorsque la liaison à haute énergie est divisée, l'énergie est dépensée pour la fixation de l'acétyle / acide gras à une substance. ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F Acétyl-CoA kJ / mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 34,3

5 Le 1,3-diphosphoglycérate et le phosphoénolpyruvate sont des donneurs d'énergie pour la production d'ATP en glycolyse anaérobie ATP ADP + P ATP AMP + F kJ/mol 32,23 (30,5) Ph Ph Ph Ph + Ph Acétyl-CoA 1,3-diphosphoglycérate Phosphoenolpyruvate 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9)

6 La créatine phosphate sert de donneur d'énergie lors de la contraction musculaire ATP ADP + F ATP AMP + F kJ / mol 32,23 (30,5) F F F F + F Acétyl-CoA 1,3-diphosphoglycérate Phosphoenolpyruvate Créatine phosphate 36,0 33,4 34 , 3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

7 Si de l'énergie est libérée lors de la rupture de la liaison macroergique, elle doit être dépensée lors de sa formation. ATP ATP ADP + F AMP + F F F F F + F Acétyl-CoA 1,3-diphosphoglycérate Phosphoénolpyruvate Créatine phosphate kJ / mol 32,23 (30,5) GTP 36,0 CTP 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

8 Il existe deux manières d'obtenir une molécule avec une liaison à haute énergie : ADP + P = ATP Prendre de l'énergie pour l'ajout de phosphate (ou d'acétyle) à partir d'un composé organique avec une liaison à haute énergie Phosphorylation du substrat Utiliser l'énergie d'un ion gradient pour ajouter du phosphate Phosphorylation oxydative La glycolyse anaérobie est un exemple de phosphorylation de substrat : Glucose (C6) pyruvate (2xC3) + 2ATP ... 1,3-diphosphoglycerate + ADP = 3-phosphoglycerate + ATP ... Phosphoenolpyruvate + ADP = pyruvate + ATP

9 La méthode de phosphorylation oxydative Nature créée uniquement pour la production d'ATP. ADP + F = ATP Prendre de l'énergie pour l'ajout de phosphate (ou d'acétyle) à partir d'un composé organique avec une liaison à haute énergie Phosphorylation du substrat Utiliser l'énergie du gradient ionique pour l'ajout de phosphate Phosphorylation oxydative Glycolyse anaérobie : Glucose (C6) pyruvate (2xC3) + 2ATP ... 1, 3-diphosphoglycérate + ADP = 3-phosphoglycérate + ATP ... Phosphoenolpyruvate + ADP = pyruvate + ATP

10 La majeure partie de l'énergie de la cellule est créée à la suite de la phosphorylation oxydative sous la forme de la liaison ATP à haute énergie. Cette énergie se propage ensuite par phosphorylation du substrat à d'autres molécules avec des liaisons à haute énergie. Par conséquent, l'ATP est appelé la source universelle d'énergie dans la cellule.

11 Pour créer un gradient ionique électrochimique, * une membrane isolante, * un mécanisme et une énergie pour pomper les ions, ainsi qu'un * mécanisme pour convertir l'énergie d'un gradient ionique en énergie d'une liaison à haute énergie est nécessaire. Ces mécanismes sont la chaîne de transport d'électrons et l'ATP synthase intégrée à la membrane. L'énergie des électrons est utilisée pour pomper des protons ou des ions sodium, la membrane aide à en créer une concentration élevée. L'ATP synthase utilise l'énergie du gradient ionique pour attacher le phosphate à l'ADP.

12 La plupart des organismes utilisent l'énergie d'un gradient électrochimique d'ions hydrogène pour la phosphorylation oxydative. ATP + H

13 Certaines espèces d'archées pour la phosphorylation oxydative utilisent l'énergie du gradient électrochimique des ions sodium ATP + Na

14 Dans les organismes vivant sur Terre, vous pouvez trouver toutes les transitions de types d'énergie ATP H + + Na

15 Transformations des types d'énergie dans une cellule animale ATP H + Cellule animale cellule animale + Na Chaîne Chaîne de transport d'électrons ATP ATP ATP ATP ATP ATP Mitochond Mitochond HH HH rii Lysosomes, Lysosomes, Endosomes, Granules prénatales Na

16 ATP H Transformations des types d'énergie dans une cellule végétale + Na + Cellule végétale Chaîne végétale Chaîne de transport d'électrons Chaîne d'électrons ATP ATP N N N N N N Na Na ATP ATP Mitochondries Mitochondries Chloroplastes Chloroplastes Vacuole Vacuole Membrane plasmique Membrane plasmique

17 Transformation et utilisation de l'énergie dans les cellules Liaison chimique Lumière Chaîne de transfert d'électrons Potentiel membranaire Liaison macroergique Chaleur Transfert transmembranaire de substances de faible poids moléculaire Métabolisme, transport, y compris à travers la membrane

18 La majeure partie de l'énergie contenue dans les liaisons à haute énergie est formée sous forme d'ATP dans les mitochondries, Lysosomes secondaires, environnement extracellulaire Cytosol Mitochondries Principales voies métaboliques de la cellule animale

19 L'ATP est formé dans les mitochondries par phosphorylation oxydative. Cet ATP est transporté depuis les mitochondries et est utilisé dans toute la cellule Lumière tubulaire Noyau Mitochondries Mitochondries dans les cellules épithéliales des tubules rénaux

20 "Portrait" de mitochondries d'hépatocytes de rat

21 Représentation schématique des mitochondries des hépatocytes de mammifères Il y a peu de protéines dans la membrane externe, beaucoup forment des canaux à travers lesquels les substances de faible poids moléculaire pénètrent dans l'espace intermembranaire à partir du cytosol. La membrane interne n'est perméable qu'aux petites substances non polaires. Il contient des protéines de la chaîne de transport d'électrons.La matrice contient de l'ADN, de l'ARN, (CPE) et des ribosomes de transport, des enzymes du cycle de Krebs et des protéines. beaucoup d'autres enzymes. Ils remplissent plusieurs fonctions des mitochondries.

22 La forme des mitochondries varie. Il diffère dans les cellules de différents tissus de la même espèce et peut différer dans les cellules d'organismes de différentes espèces Mitochondries filamenteuses dans les cellules de l'intestin de l'escargot Crêtes tubulaires dans les mitochondries des cellules du cortex surrénalien d'un mammifère

23 La forme des mitochondries est diverse

24 La forme des mitochondries est variée

25 La forme des mitochondries change rapidement. Les mitochondries peuvent fusionner en une structure plus grande, ou elles peuvent se diviser en plus petites. Ce sont des dessins d'une partie d'une cellule, réalisés à certains intervalles. On peut voir comment la forme des mitochondries et leur emplacement par rapport au noyau cellulaire ont changé.

26 Les cellules ne peuvent pas stocker, stocker et transporter l'ATP sur de longues distances. Ils déplacent les mitochondries là où l'ATP est nécessaire. Pore ​​nucléaire Mitochondries Enveloppe nucléaire Pore nucléaire Noyau de l'ERS Zone de fusion des membranes de l'ERS et de l'enveloppe nucléaire

27 La connaissance du processus de phosphorylation oxydative commence par les coenzymes : Transporteur du groupe phosphate Transporteur du groupe acyle Transporteur de protons et d'électrons Nicotinamide adénine dinucléotide (NAD) Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP) OPO2 Flavina adénine dinucléotide (FAD)

28 Les enzymes du cycle de Krebs (cycle de l'acide citrique, cycle de l'acide tricarboxylique) sont localisées dans la matrice mitochondriale. Ils décomposent les composés organiques en dioxyde de carbone, protons et électrons. Acétyle ~ CoA Pyruvate C3 CO2 NAD + Acides gras NAD C4 C4 FADH2 FAD Acides aminés NKOA C4 C6 C6 OVER GTP Molécule GTP HDF + P C4 est formé en raison de la phosphorylation du substrat NAD + C6 NAD C5 NAD +

29 NAD et FADH2 donnent des électrons à la chaîne de transport d'électrons, et leur énergie est utilisée pour créer une forte concentration de protons dans l'espace intermembranaire des mitochondries. Acétyle ~ CoA NKOA OVER + OVER FADN2 FAD OVER GTP OVER HDF + F NAD + OVER +

30 Composants de la chaîne de transport des électrons et de l'ATP synthase Chaîne de transport des électrons Espace intermembranaire Cytochrome C Ubiquinone Complexe I NADH déshydrogénase Complexe III b-c1 Complexe IV Cytochrome oxydase ATP synthase Les composants de la matrice CPE peuvent accepter un électron et le donner uniquement dans l'ordre indiqué dans la figure.

31 Composants de la chaîne de transport d'électrons situés dans la membrane : Protéines : Complexe I> 40 polypeptides Complexe III 9 x 2 polypeptides Complexe IV 8 x 2 polypeptides L'ubiquinone est un composé liposoluble. Tous les composants de la membrane sont constamment en mouvement et transfèrent un électron lorsqu'ils se rencontrent. Le cytochrome C est un polypeptide avec M.m. situé dans l'espace intermembranaire. Il absorbe un électron et le cède lorsqu'il s'approche de la membrane.

32 Un électron traverse le CPE et est transféré à l'oxygène moléculaire, en le fixant, il se transforme en H2O 10 nm sa matrice e - H NADH + O2 - FADH2 H2 O

33 Les complexes I, II et III pompent des protons dans l'espace intermembranaire. En conséquence, un pH de 8 est créé dans la matrice et un pH de 4 à 5 dans l'espace intermembranaire. Les protons passent le long du gradient de concentration à travers l'ATP synthase, leur énergie est utilisée pour attacher le phosphate à l'ADP. H H + + H + H 10 nm + H + ATP ADP + F

34 L'ATP synthase est un complexe complexe de plus de 20 polypeptides. 3 ADP + P ATP 3 Pour attacher un ion phosphate à une molécule d'ADP, l'énergie d'environ trois protons est nécessaire. Mais les protons sont également nécessaires pour d'autres processus.

35 En raison de l'énergie des protons, les substances sont transportées à travers la membrane interne. ADP ATP / ADP ATP antiporteur Phosphate Pyruvate, acides gras, Ca++ acides aminés

36 Dans la graisse brune, à la place de l'antiporteur ATP/ADP, il existe une protéine appelée thermogénine. Il transfère non pas l'ATP/ADP, mais les protons de l'espace intermembranaire vers la matrice. À la suite de son travail, de la chaleur est libérée, mais l'ATP ne se forme pas. H + 10 nm

37 Les fonctions des mitochondries sont diverses 1. Phosphorylation oxydative 2. Thermorégulation (thermogénine) 3. Dégradation des acides gras et formation d'acétyl-coa 4. Allongement des chaînes d'acides gras 5. Synthèse des porphyrines 6. Présynthèse des hormones stéroïdes 7. Participation à le métabolisme des acides aminés 8. Participation à l'apoptose 9. Réplication, transcription, traduction

38 Les porphyrines sont un composant important des cytochromes, des hémoglobines, des myoglobines et de la chlorophylle. Les porphyrines sont synthétisées dans les mitochondries Protoporphyrine IX avec la participation d'acétyl coenzyme A. Fe ++ Protohem IX Cytochromes Mg ++ Myoglobine Hémoglobines Chlorophylle

39 Dans la matrice mitochondriale des cellules du cortex surrénalien, les hormones stéroïdes sont synthétisées à partir du cholestérol avec la participation de l'acétyl-co A

40 Sur l'exemple de la synthèse des hormones stéroïdes, on constate que les processus métaboliques sont le résultat du travail conjoint de plusieurs compartiments. Cytosol - OOS О ОН С = Н3С Mitochondries СН2 СН2 СН2 Mévalonate С ~ СН3 SCoA Acétyl-CoA ОН EPS Peroxysome Squalène F F О Н2С Farnésyl pyrophosphate Cholestérol Hormones stéroïdes

41 Il y a généralement plusieurs molécules d'ADN dans chaque mitochondrie. Les mitochondries qui se divisent ont nécessairement des molécules d'ADN, c'est-à-dire qu'avant de se diviser, les mitochondries doublent leurs molécules d'ADN.

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je Composés macroergiques (grec makros large + ergon travail, action ; synonyme : composés à haute énergie)

un groupe de substances naturelles dont les molécules contiennent des liaisons riches en énergie, ou à haute énergie ; sont présents dans toutes les cellules vivantes et sont impliqués dans l'accumulation et la conversion de l'énergie. liaisons de haute énergie dans les molécules M. c. accompagné de la libération d'énergie utilisée pour la biosynthèse et le transport des substances, la contraction musculaire, la digestion et d'autres processus vitaux du corps.

Tous les célèbres M. s. contiennent du phosphoryle (-PO 3 H 2) ou un acyle

groupes et peut être décrit par la formule X-Y, où X est un atome d'azote, d'oxygène, de soufre ou de carbone, et Y est un atome de phosphore ou de carbone. La réactivité de M.s. est associée à une affinité électronique accrue de l'atome Y, qui détermine la haute énergie libre d'hydrolyse de M.w., s'élevant à 6-14 kcal / mol.

Un groupe important de composés, qui comprend la SEP, sont les acides adénosine phosphorique ou adénylique - des nucléosides contenant du ribose et des résidus d'acide phosphorique (voir. riz .).

L'ATP est de l'acide adénosine phosphorique contenant 3 résidus d'acide phosphorique (ou résidus de phosphate), sert de support universel et le principal accumulateur d'énergie chimique dans les cellules vivantes, de nombreuses enzymes (voir.Coenzymes) . L'ATP n'est pas le seul composé biologiquement actif contenant des liaisons pyrophosphate. Certains composés phosphorylés ne diffèrent pas dans l'ATP par la quantité d'énergie contenue dans ces liaisons. Cependant, les diphosphates de ces composés ne peuvent pas remplacer l'acide adénosine diphosphorique dans les processus qui conduisent à la synthèse d'ATP, et leurs triphosphates ne peuvent pas remplacer l'ATP dans les processus ultérieurs du métabolisme énergétique, dans lesquels l'ATP est utilisé comme énergie nécessaire aux réactions biosynthétiques. Il est possible qu'un tel degré de spécificité reflète moins le caractère unique de l'ATP que les caractéristiques uniques des processus biochimiques adaptés exclusivement à l'ATP.

Dans certaines réactions de biosynthèse, la source directe d'énergie n'est pas l'ATP, mais d'autres triphosphonucléotides. Cependant, ils ne peuvent pas être considérés comme une source d'énergie primaire, car ils sont eux-mêmes formés à la suite du transfert d'un groupe phosphate ou pyrophosphate de l'ATP. Ceci est également vrai pour une substance d'un autre type, adaptée pour stocker de l'énergie - la créatine phosphate (voir Créatinine) . Macroergiques dans la molécule d'ATP sont deux liaisons pyrophosphate : entre les résidus α- et - et entre les résidus β- et -phosphate. Lors de l'hydrolyse de la liaison pyrophosphate terminale, 8,4 kcal / mol(à pH 7,0, une température de 37°, un excès d'ions Mg 2+ et une concentration en ATP égale à 1 M). Tous les processus dans le corps, accompagnés de l'accumulation d'énergie, conduisent finalement à la formation d'ATP, qui agit comme un lien entre les processus se produisant avec la consommation d'énergie et les processus accompagnés de la libération et de l'accumulation d'énergie.

Le clivage des résidus phosphate des molécules d'ATP se produit avec la participation d'adénosine triphosphatases (ATP-ases) - des enzymes de la classe des hydrolases qui sont répandues dans les cellules de tous les organismes et assurent l'utilisation de l'énergie ATP pour divers processus vitaux. Le groupe des ATP-ases de transport effectue le transfert actif d'ions, d'acides aminés, de nucléotides, de sucres et d'autres substances à travers les membranes biologiques, la création et le maintien de gradients de concentration d'ions (gradients ioniques) des deux côtés des membranes biologiques. Le transport actif d'ions, fourni par l'énergie d'hydrolyse de l'ATP, sous-tend la bioénergie (Bioénergétique) de la cellule, les processus d'excitation cellulaire, l'entrée dans la cellule et l'excrétion de substances de la cellule et du corps. des membranes mitochondriales, des chloroplastes et des cellules bactériennes, Ca 2+ - ATP-ase des membranes intracellulaires des cellules musculaires et des érythrocytes, ainsi que Na +, K + ATP-ase, qui est contenue dans presque toutes les membranes plasmiques. Du fait du transport d'ions effectué par ces enzymes contre le gradient de leurs concentrations sur la membrane, une différence de potentiel électrique est générée. La perturbation du fonctionnement des ATP-ases de transport (par exemple, la désactivation de l'ATP-ase dans des conditions d'hypoxie en l'absence d'ATP) conduit au développement de nombreuses conditions pathologiques. Connu (par exemple) pour réguler ces enzymes.

Le clivage de l'ATP peut s'accompagner non seulement du transfert du groupe phosphoryle à la molécule acceptrice, comme cela se produit dans les réactions catalysées par les kinases (Kinases) , mais aussi par transfert d'un groupement pyrophosphate (par exemple, dans la synthèse des purines), résidu acide adénylique (lors de l'activation des acides aminés lors de la synthèse des protéines) ou adénosine (S-adénosylméthionine).

L'ATP est formé à partir d'acide adénosine diphosphorique () à la suite d'une phosphorylation oxydative lors du transfert d'électrons dans la chaîne porteuse d'électrons mitochondriale (voir respiration tissulaire , Métabolisme et énergie) ou par phosphorylation au niveau du substrat (voir Glycolyse) . La teneur en ATP dans la cellule est directement liée à la teneur en autres acides adénosine phosphorique - ADP et acide adénylique (), qui forment un système de nucléotides adényliques dans la cellule. Le nombre total de nucléotides adényliques dans la cellule est de 2 à 15 mm, ce qui représente environ 87 % du pool total de nucléotides libres. Un rôle essentiel dans le maintien de l'équilibre entre l'adénosine et les acides phosphoriques est joué par un équilibre réversible et quasi équilibré, catalysé par l'enzyme adénylate kinase (l'adénylate kinase du tissu musculaire est appelée myokinase) : ATP + AMP = 2 ADP.

Un important composé à haute énergie impliqué dans la resynthèse de l'ATP dans le tissu musculaire est le phosphate de créatine, un dérivé phosphorylé de la créatine, ou l'acide β-méthylguanidinoacétique, contenu dans les muscles squelettiques de tous les vertébrés (voir Créatinine) . L'interaction enzymatique réversible de la créatine avec l'ATP : + ATP = + ADP, catalysée par la créatine kinase (créatine phosphokinase), joue un rôle important dans l'accumulation d'énergie nécessaire à la contraction musculaire.

Avec l'ATP, d'autres nucléosides triphosphates (GTP), (), () et thymidine triphosphate (TTF), qui jouent le rôle de fournisseurs d'énergie dans divers processus de biosynthèse et d'interconversions d'hydrates de carbone, de lipides, ainsi que des acides nucléosidiques diphosphoriques correspondants, sont également des composés à haute énergie : guanosine triphosphate (GTP) acide polyphosphorique (voir Phosphore) , acides phosphoénolpyruvique et 1,3-diphosphoglycérique, acétyl et succinyl coenzyme A, dérivés aminoacylés des acides adénylique et ribonucléique, etc.

Bibliographie: Broda E. processus bioénergétiques,. de l'anglais, M., 1978 : Pevzner L. Fundamentals of Bioenergy, trad. de l'anglais., M., 1977; Racker E. Mécanismes bioénergétiques, trans. de l'anglais., M., 1979; Skulachev V.P. énergie dans les biomembranes, M., 1972.

II Composés macroergiques (travail macro- + ergon grec, action; composés à haute énergie)

les composés organiques, qui s'accompagnent de la libération d'une grande quantité d'énergie libre; dans M. s. l'énergie est accumulée, consommée par le corps au cours de sa vie.

1. Petite encyclopédie médicale. - M. : Encyclopédie médicale. 1991-96 2. Premiers secours. - M. : Grande Encyclopédie Russe. 1994 3. Dictionnaire encyclopédique des termes médicaux. - M. : Encyclopédie soviétique. - 1982-1984.

Voyez ce que sont les « composés macroergiques » dans d'autres dictionnaires :

Composés à haute énergie, composés naturels contenant des connexions riches en énergie ou à haute énergie ; sont présents dans toutes les cellules vivantes, participent à l'accumulation et à la conversion de l'énergie. À M. s. inclure Ch. arr. ATP et substances capables de ... ... Dictionnaire encyclopédique biologique

Composés à haute énergie - Composés contenant des liaisons riches en énergie (haute énergie). Ceux-ci comprennent l'ATP et des substances capables de former de l'ATP dans des réactions enzymatiques de transfert de groupes à prédominance phosphate. Mme. occuper ...... Dictionnaire de microbiologie

- (de macro... et du grec ergon activité est travail), composés organiques de cellules vivantes contenant des connexions riches en énergie, ou à haute énergie. Formé à la suite de la photosynthèse, de la chimiosynthèse et de l'oxydation biologique. A macroergique ...... Grand dictionnaire encyclopédique- (de Macro... et du grec érgon activité, travail) composés à haute énergie, à haute énergie, composés naturels contenant des connexions riches en énergie, ou à haute énergie ; sont présents dans toutes les cellules vivantes, participant aux processus ... ... Grande Encyclopédie soviétique

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- (macro + grec ergon travail, action ; syn. composés à haute énergie) composés organiques dont la scission s'accompagne de la libération d'une grande quantité d'énergie libre ; dans M. s. l'énergie est accumulée, consommée par le corps dans ... ... Dictionnaire médical complet

- (du grec macro + ergon activité, travail) pour tous les types de métabolisme énergétique, l'énergie est stockée dans une cellule vivante sous forme de composés macroergiques, composés contenant des liaisons chimiques riches en énergie. Aux composés à haute énergie ... ... Les débuts des sciences naturelles modernes

COMPOSÉS MACROERGIQUES- des composés à haute énergie, des composés organiques, au cours de l'hydrolyse desquels une quantité importante d'énergie est libérée, qui est utilisée pour la mise en œuvre de diverses fonctions de l'organisme. La position de leader parmi M. s. sont occupés par l'adénosine triphosphate et ... ... Dictionnaire encyclopédique vétérinaire