Atf-ի օգտագործումը որպես էներգիայի կուտակիչներ: Ո՞ր նյութն է էներգիայի կուտակիչը բջջում: Մուտքային գիտելիքների վերահսկում

ATP-ն կենսաբանական էներգիայի ունիվերսալ կուտակիչ է: Նրա դերը բոլոր կենդանի էակների համար ձևակերպվել է ԽՍՀՄ բժշկական գիտությունների ակադեմիայի ակադեմիկոս Վ.Ա. Այս կանոնը ճիշտ է նաև մկանային բջիջների և ուղեղի բջիջների համար, որտեղ էներգիան լրացուցիչ կուտակվում է։

Չինական ավանդույթում կա չորս բիգրամի կամ չորս հիմնարար հասկացություն էներգիաներ՝ տրանսցենդենտալ էներգիա, էներգիասկզբում այդ մասին երբեք չի խոսվում գրքերում, քանի որ այն ամենուր է, և առանց դրա ոչինչ գոյություն չի ունենա. ...

ATP մոլեկուլը պարունակում է երեք ֆոսֆորաթթվի մնացորդ: Նրանց միջեւ կապերը (ATPase ֆերմենտի առկայության դեպքում) հեշտությամբ կոտրվում են։ Երբ ֆոսֆորական թթվի մեկ մոլեկուլ կտրվում է մեկ ATP մոլեկուլից, 40 կՋ էներգիա է անջատվում, հետևաբար կապերը կոչվում են բարձր էներգիա (մեծ քանակությամբ էներգիա կրող):

ATP-ին քիմիապես կապված էներգիայի փոխակերպումը մեխանիկական (անհրաժեշտ է մկանների կծկում իրականացնելու համար), օսմոսի և դրա այլ տեսակների էլեկտրական, լույսի, ձայնային էներգիայի՝ ապահովելով բջիջում պլաստիկ նյութերի սինթեզ, աճ, զարգացում, հնարավորություն ժառանգական հատկանիշների փոխանցումը կատարվում է շնչառական անսամբլների տարրական մասնիկների գլխում՝ դրանցում առկայության պատճառով, այսինքն՝ նույն մասնիկների մեջ, որտեղ տեղի է ունենում դրա սինթեզը։ ATP-ի քայքայման ժամանակ արտազատվող էներգիան ուղղակիորեն վերածվում է կենսաբանական էներգիայի, որն անհրաժեշտ է սպիտակուցների, նուկլեոտիդների և այլ օրգանական միացությունների սինթեզի համար, առանց որի անհնար է օրգանիզմի աճն ու զարգացումը։ Էներգիայի պաշարները ATP-ում օգտագործվում են շարժման, էլեկտրաէներգիայի, լույսի առաջացման, բջջի և նրա օրգանելների ցանկացած ֆունկցիա կատարելու համար։

ATP-ի պահեստները խցում սահմանափակ են: Մկանային մանրաթելերում նրանք կարող են էներգիա ապահովել միայն 30-40 կծկումների համար, իսկ մյուս հյուսվածքների բջիջներում՝ նույնիսկ ավելի քիչ։ ATP պաշարները լրացնելու համար դրա սինթեզը պետք է անընդհատ տեղի ունենա՝ (ADP) և անօրգանական ֆոսֆատից, որն իրականացվում է ATP սինթետազ ֆերմենտի մասնակցությամբ: Ուստի ATP-ի և ADP-ի (ATP սինթետազի ակտիվությունը) կոնցենտրացիաների հարաբերակցությունը մեծ նշանակություն ունի ATP-ի սինթեզի գործընթացը վերահսկելու համար։ ADP-ի բացակայության դեպքում, ակտիվ կենտրոնում ATPase-ի առկայության պատճառով, ATP-ի հիդրոլիզը կարագացվի, որը, ինչպես նշվեց, կապված է օքսիդացման գործընթացի հետ, կախված է ջրածնի և թթվածնի կրիչների վիճակից:

Որքան շատ է NAD-ը և նրա կրճատված ձևը պակաս, այնքան ավելի օքսիդացված է ցիտոքրոմ c-ն և ADP-ն, այնքան բարձր է ATP-ի սինթեզի արագությունը: Այլ ֆերմենտների և կոֆերմենտների հետ միասին նրանք հանդես են գալիս որպես շնչառական անսամբլների աշխատանքի հիմնական կարգավորիչներ NAD-NAD սուբստրատից ջրածնի տեղափոխման առաջին փուլում, երկրորդ փուլում՝ էլեկտրոնների փոխադրող դեպի թթվածին, ցիտոքրոմներ և եզրափակիչ փուլ՝ ATP-ի և ADP-ի հարաբերակցությունը:

Ունիվերսալ կենսաբանական էներգիայի կուտակիչ: Արեգակի լույսի էներգիան և սպառված սննդի մեջ պարունակվող էներգիան պահվում են ATP մոլեկուլներում։ Բջջում ATP-ի պաշարը փոքր է: Այսպիսով, մկանում ATP-ի պաշարը բավարար է 20-30 կծկման համար։ Բարձրացված, բայց կարճատև աշխատանքով մկանները աշխատում են բացառապես դրանցում պարունակվող ATP-ի քայքայման պատճառով: Աշխատանքի ավարտից հետո մարդը դժվար է շնչում. այս ընթացքում տեղի է ունենում ածխաջրերի և այլ նյութերի քայքայում (էներգիա է կուտակվում) և բջիջներում վերականգնվում է ATP-ի մատակարարումը։

18. ԲՈՒՋ

ԷՈՒԿԱՐԻՈՏՆԵՐ (էուկարիոտներ) (հունարենից eu - լավ, ամբողջությամբ և karyon - միջուկից), օրգանիզմներ (ամեն ինչ, բացի բակտերիաներից, ներառյալ ցիանոբակտերիաները), որոնք, ի տարբերություն պրոկարիոտների, ունեն ձևավորված բջջային միջուկ, որը սահմանազատված է ցիտոպլազմայից միջուկային թաղանթով: Գենետիկական նյութը պարունակվում է քրոմոսոմներում։ Էուկարիոտային բջիջներն ունեն միտոքոնդրիաներ, պլաստիդներ և այլ օրգանելներ։ Սեռական պրոցեսը բնորոշ է.

19. ԲՈՒՋ, տարրական կենսահամակարգ, բոլոր կենդանիների ու բույսերի կառուցվածքի ու կյանքի հիմքը։ Բջիջները գոյություն ունեն որպես անկախ օրգանիզմներ (օրինակ՝ նախակենդանիներ, բակտերիաներ) և որպես բազմաբջիջ օրգանիզմների մաս, որոնցում կան սեռական բջիջներ, որոնք ծառայում են վերարտադրությանը, և մարմնի բջիջներ (սոմատիկ)՝ տարբեր կառուցվածքով և ֆունկցիաներով (օրինակ՝ նյարդեր, ոսկորներ, մկաններ։ , սեկրեցիա): Բջիջների չափերը տատանվում են 0,1-0,25 միկրոնից (որոշ բակտերիաներ) մինչև 155 մմ (ջայլամի կեղևով պատված ձու):

Մարդկանց մոտ, նորածնի մարմնում մոտ. 2 1012։ Յուրաքանչյուր բջջում առանձնանում են 2 հիմնական մասեր՝ միջուկը և ցիտոպլազմը, որոնցում գտնվում են օրգանելները և ներդիրները։ Բույսերի բջիջները սովորաբար ծածկված են կոշտ թաղանթով։ Բջջագիտություն՝ բջջաբանություն.

ՊՐՈԿԱՐԻՈՏՆԵՐ (լատիներեն pro – առաջ, հունարեն karyon–ի փոխարեն՝ միջուկ), օրգանիզմներ, որոնք, ի տարբերություն էուկարիոտների, չունեն ձևավորված բջջային միջուկ։ ԴՆԹ-ի շրջանաձև շղթայի տեսքով գենետիկական նյութը ազատորեն գտնվում է նուկլեոտիդում և չի ձևավորում իրական քրոմոսոմներ: Բնորոշ սեռական պրոցես չկա։ Պրոկարիոտները ներառում են բակտերիաներ, այդ թվում՝ ցիանոբակտերիաներ (կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ): Օրգանական աշխարհի համակարգում պրոկարիոտները գերթագավորություն են կազմում։

20. ՊԼԱԶՄԱՏԻԿ ԴԻԱՖՐԱԳՄ(բջջաթաղանթ, պլազմալեմա), կենսաբանական թաղանթ, որը շրջապատում է բույսերի և կենդանական բջիջների պրոտոպլազմը։ Մասնակցում է բջջի և նրա շրջակա միջավայրի միջև նյութափոխանակության կարգավորմանը։

21. ԲՋՋԱՅԻՆ ՆԵՐԱՌՈՒՄՆԵՐ- պահեստային սննդանյութերի կուտակումներ՝ սպիտակուցներ, ճարպեր և ածխաջրեր։

22. ԳՈԼԳԻ ԱՓԱՐՏ(Գոլգի կոմպլեքս) (Կ. Գոլգիի անունով), բջջային օրգանոիդ, որը ներգրավված է նրա նյութափոխանակության արտադրանքների (տարբեր գաղտնիքներ, կոլագեն, գլիկոգեն, լիպիդներ և այլն) ձևավորման մեջ, գլիկոպրոտեինների սինթեզում։

23 ԼԻԶՈՍՈՄՆԵՐ(լիզ. և հունարեն սոմա - մարմին), բջջային կառուցվածքներ, որոնք պարունակում են սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ, պոլիսախարիդներ ճեղքելու (լիզացնելու) ընդունակ ֆերմենտներ։ Մասնակցել ֆագոցիտոզով և պինոցիտոզով բջիջ ներթափանցող նյութերի ներբջջային մարսողությանը:

24. ՄԻՏՈՔՈՆԴՐԻՈՒՄշրջապատված են արտաքին թաղանթով և, հետևաբար, արդեն կուպե են՝ առանձնանալով շրջակա ցիտոպլազմայից. Բացի այդ, միտոքոնդրիաների ներքին տարածությունը նույնպես ներքին թաղանթով բաժանված է երկու բաժանմունքի: Միտոքոնդրիաների արտաքին թաղանթն իր կազմով շատ նման է էնդոպլազմիկ ցանցի թաղանթներին. միտոքոնդրիաների ներքին թաղանթը, որը ձևավորում է ծալքեր (քրիստա), շատ հարուստ է սպիտակուցներով, թերևս սա բջջի սպիտակուցներով հարուստ թաղանթներից մեկն է. դրանց թվում են «շնչառական շղթայի» սպիտակուցները, որոնք պատասխանատու են էլեկտրոնների փոխանցման համար. որոշ օրգանական մոլեկուլների և իոնների ADP-ի, ATP-ի, թթվածնի, CO-ի կրող սպիտակուցներ: Գլիկոլիզի արտադրանքները, որոնք ցիտոպլազմայից մտնում են միտոքոնդրիա, օքսիդացված են ներքին միտոքոնդրիալ բաժանմունքում:

Էլեկտրոնների փոխանցման համար պատասխանատու սպիտակուցները գտնվում են թաղանթում այնպես, որ էլեկտրոնների փոխանցման ժամանակ պրոտոնները դուրս են մղվում մեմբրանի մի կողմում - նրանք մտնում են արտաքին և ներքին թաղանթների միջև ընկած տարածությունը և կուտակվում այնտեղ: Սա առաջացնում է էլեկտրաքիմիական ներուժ (կոնցենտրացիայի և լիցքերի տարբերությունների պատճառով): Այս տարբերությանը նպաստում է ներքին միտոքոնդրիալ մեմբրանի կարևոր հատկությունը՝ այն անթափանց է պրոտոնների համար: Այսինքն՝ նորմալ պայմաններում պրոտոններն ինքնուրույն չեն կարող անցնել այս թաղանթով։ Բայց այն պարունակում է հատուկ սպիտակուցներ, ավելի ճիշտ՝ սպիտակուցային համալիրներ, որոնք բաղկացած են բազմաթիվ սպիտակուցներից և պրոտոնների համար ալիք են կազմում։ Պրոտոններն անցնում են այս ալիքով էլեկտրաքիմիական գրադիենտի շարժիչ ուժի ազդեցությամբ։ Այս գործընթացի էներգիան օգտագործվում է ֆերմենտի կողմից, որը պարունակվում է նույն սպիտակուցային համալիրներում և ունակ է միացնել ֆոսֆատային խումբ ադենոզին դիֆոսֆատին (ADP), ինչը հանգեցնում է ATP-ի սինթեզին:

Այսպիսով, միտոքոնդրիան բջիջում կատարում է «էլեկտրակայանի» դեր։ Բուսական բջիջների քլորոպլաստներում ATP-ի առաջացման սկզբունքը հիմնականում նույնն է՝ պրոտոնային գրադիենտի օգտագործումը և էլեկտրաքիմիական գրադիենտի էներգիայի վերածումը քիմիական կապերի էներգիայի:

25. ՊԼԱՍՏԻԴՆԵՐ(հունարեն plastos-ից՝ քանդակված), բույսերի բջիջների ցիտոպլազմային օրգանելներ։ Հաճախ դրանք պարունակում են պիգմենտներ, որոնք առաջացնում են պլաստիդների գույնը: Բարձրագույն բույսերն ունեն կանաչ պլաստիդներ՝ քլորոպլաստներ, անգույն՝ լեյկոպլաստներ, տարբեր գույներով՝ քրոմոպլաստներ; Ջրիմուռների մեծ մասում պլաստիդները կոչվում են քրոմատոֆորներ:

26. ՀԻՄՆԱԿԱՆբջջի ամենակարեւոր մասն է։ Այն պատված է ծակոտիներով երկթաղանթով, որի միջոցով որոշ նյութեր ներթափանցում են միջուկ, իսկ մյուսները՝ ցիտոպլազմա։ Քրոմոսոմները միջուկի հիմնական կառուցվածքներն են, օրգանիզմի բնութագրերի մասին ժառանգական տեղեկատվության կրողներ։ Այն փոխանցվում է մայր բջջի բաժանման գործընթացում դուստր բջիջներին, իսկ վերարտադրողական բջիջներով՝ դուստր օրգանիզմներին։ Միջուկը ԴՆԹ-ի՝ mRNA-ի սինթեզի վայրն է։ rRNA.

28. ՄԻՏՈԶԻ ՓՈՒԶԵՐ(պրոֆազ, մետա-փազ, անաֆազ, տելոֆազ) - բջջի հաջորդական փոփոխությունների շարք. ա) քրոմոսոմների պարուրաձևացում, միջուկային թաղանթի և միջուկի տարրալուծում. բ) բաժանման լիսեռի ձևավորումը, քրոմոսոմների տեղակայումը բջջի կենտրոնում, բաժանման լիսեռի թելերի կցումը դրանց, գ) քրոմատիդների շեղումը բջջի հակառակ բևեռներին (դրանք դառնում են քրոմոսոմներ. );

դ) բջջի միջնապատի ձևավորում, ցիտոպլազմայի և նրա օրգանելների բաժանում, միջուկային ծրարի ձևավորում, մեկից երկու բջիջների առաջացում՝ նույն քրոմոսոմներով (46-ականը՝ մարդու մայրական և դուստր բջիջներում. ):

Նյութերի կենսաքիմիական փոխակերպումների գործընթացում քայքայվում են քիմիական կապերը՝ ուղեկցվելով էներգիայի արտազատմամբ։ Այն անվճար, պոտենցիալ էներգիա է, որը չի կարող ուղղակիորեն օգտագործվել կենդանի օրգանիզմների կողմից: Այն պետք է փոխակերպվի։ Գոյություն ունեն էներգիայի երկու համընդհանուր ձևեր, որոնք կարող են օգտագործվել բջիջում տարբեր տեսակի աշխատանքներ կատարելու համար.

1) Քիմիական էներգիա, քիմիական միացությունների բարձր էներգիայի կապերի էներգիա. Քիմիական կապերը կոչվում են մակրոէերգիկ, եթե դրանք կոտրվելիս ազատվում է մեծ քանակությամբ ազատ էներգիա։ Նման միացություններ ունեցող միացությունները բարձր էներգիա են։ ATP մոլեկուլն ունի բարձր էներգիայի կապեր և ունի որոշակի հատկություններ, որոնք որոշում են նրա կարևոր դերը բջիջների էներգետիկ նյութափոխանակության մեջ.

· Թերմոդինամիկական անկայունություն;

· Բարձր քիմիական կայունություն: Ապահովում է էներգիայի արդյունավետ պահեստավորում, քանի որ այն կանխում է էներգիայի արտանետումը ջերմության տեսքով.

· ATP մոլեկուլի փոքր չափը հեշտացնում է ցրումը բջջի տարբեր մասերում, որտեղ անհրաժեշտ է էներգիա մատակարարել դրսից՝ քիմիական, օսմոտիկ կամ քիմիական աշխատանք կատարելու համար;

· ATP-ի հիդրոլիզի ժամանակ ազատ էներգիայի փոփոխությունն ունի միջին արժեք, որը թույլ է տալիս լավագույնս կատարել էներգետիկ ֆունկցիաները, այսինքն՝ էներգիա փոխանցել բարձր էներգիայից ցածր էներգիայի միացություններին։

ATP-ն էներգիայի ունիվերսալ կուտակիչ է բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար, էներգիան պահվում է ATP-ի մոլեկուլներում շատ կարճ ժամանակով (ATP-1/3 վայրկյանի կյանքի տևողությունը): Այն անմիջապես ծախսվում է տվյալ պահին տեղի ունեցող բոլոր գործընթացների համար էներգիա ապահովելու վրա: ATP մոլեկուլում պարունակվող էներգիան կարող է օգտագործվել ցիտոպլազմայում տեղի ունեցող ռեակցիաներում (բիոսինթեզների մեծ մասում, ինչպես նաև թաղանթից կախված որոշ գործընթացներում):

2) Էլեկտրաքիմիական էներգիա (ջրածնի տրանսմեմբրանային ներուժի էներգիա) Δ. Երբ էլեկտրոնները փոխանցվում են ռեդոքս շղթայի երկայնքով, որոշակի տիպի տեղայնացված թաղանթներում, որոնք կոչվում են էներգիա ստեղծող կամ զուգորդող, մեմբրանի երկու կողմերում տեղի է ունենում պրոտոնների անհավասար բաշխում, այսինքն՝ լայնակի կողմնորոշված ​​կամ տրանսմեմբրանային ջրածնի գրադիենտ Δ, չափված: վոլտով, հայտնվում է թաղանթի վրա, արդյունքում Δ-ն հանգեցնում է ATP մոլեկուլների սինթեզին։ Δ-ի տեսքով էներգիան կարող է օգտագործվել մեմբրանի վրա տեղայնացված էներգիայից կախված տարբեր գործընթացներում.

· Գենետիկական վերափոխման գործընթացում ԴՆԹ-ի կլանման համար;

· Սպիտակուցների մեմբրանի միջոցով փոխանցելու համար;

· Ապահովել բազմաթիվ պրոկարիոտների տեղաշարժը;

· Ապահովել մոլեկուլների և իոնների ակտիվ տեղափոխումը ցիտոպլազմային թաղանթով:

Նյութերի օքսիդացման ժամանակ ստացված ոչ ամբողջ ազատ էներգիան է վերածվում բջջին հասանելի ձևի և կուտակվում է ATP-ում։ Ստացված ազատ էներգիայի մի մասը ցրվում է ջերմության, ավելի հազվադեպ՝ լույսի և էլեկտրական էներգիայի տեսքով։ Եթե ​​բջիջը կուտակում է ավելի շատ էներգիա, քան կարող է ծախսել էներգիա սպառող բոլոր գործընթացների վրա, այն սինթեզում է մեծ քանակությամբ բարձր մոլեկուլային պահեստավորման նյութեր (լիպիդներ): Անհրաժեշտության դեպքում այդ նյութերը ենթարկվում են կենսաքիմիական փոխակերպումների և բջիջին էներգիա են մատակարարում։

ATP-ն բջջի ունիվերսալ էներգիայի «արժույթն» է։Բնության ամենազարմանալի «գյուտերից» են, այսպես կոչված, «բարձր էներգիայի» նյութերի մոլեկուլները, որոնց քիմիական կառուցվածքում կա մեկ կամ մի քանի կապեր, որոնք ծառայում են որպես էներգիայի պահպանման սարքեր։ Կենդանի բնության մեջ հայտնաբերվել են մի քանի նմանատիպ մոլեկուլներ, սակայն դրանցից միայն մեկն է հայտնաբերվել մարդու մարմնում՝ ադենոզին տրիֆոսֆորական թթուն (ATP): Այն բավականին բարդ օրգանական մոլեկուլ է, որին կցված են անօրգանական ֆոսֆորաթթվի PO-ի 3 բացասական լիցքավորված մնացորդներ։ Հենց այդ ֆոսֆորի մնացորդները կապված են մոլեկուլի օրգանական մասի հետ «բարձր էներգիայի» կապերով, որոնք հեշտությամբ քայքայվում են տարբեր ներբջջային ռեակցիաների ժամանակ։ Այնուամենայնիվ, այդ կապերի էներգիան տարածության մեջ չի ցրվում ջերմության տեսքով, այլ օգտագործվում է այլ մոլեկուլների շարժման կամ քիմիական փոխազդեցության համար։ Այս հատկության շնորհիվ է, որ ATP-ն բջջում կատարում է էներգիայի ունիվերսալ պահեստավորման (կուտակիչի), ինչպես նաև ունիվերսալ «արժույթի» գործառույթը։ Ի վերջո, բջջում տեղի ունեցող գրեթե յուրաքանչյուր քիմիական փոխակերպում կա՛մ կլանում է, կա՛մ ազատում էներգիան: Էներգիայի պահպանման օրենքի համաձայն՝ օքսիդատիվ ռեակցիաների արդյունքում գոյացած և ATP-ի ձևով պահպանվող էներգիայի ընդհանուր քանակը հավասար է էներգիայի քանակին, որը բջիջը կարող է օգտագործել իր սինթետիկ գործընթացների և ցանկացած գործառույթ կատարելու համար։ Որպես այս կամ այն ​​գործողությունը կատարելու ունակության «վճար»՝ բջիջը ստիպված է ծախսել ATP-ի իր պաշարը։ Այս դեպքում հատկապես պետք է ընդգծել՝ ATP մոլեկուլն այնքան մեծ է, որ չի կարողանում անցնել բջջային թաղանթով։ Հետևաբար, մի բջիջում ձևավորված ATP-ն չի կարող օգտագործվել մեկ այլ բջիջի կողմից: Մարմնի յուրաքանչյուր բջիջ ստիպված է սինթեզել ATP իր սեփական կարիքների համար այն քանակությամբ, որով անհրաժեշտ է կատարել իր գործառույթները:

Մարդու մարմնի բջիջներում ATP-ի վերասինթեզի երեք աղբյուրներ.Ըստ երևույթին, մարդու մարմնի բջիջների հեռավոր նախնիները գոյություն են ունեցել շատ միլիոնավոր տարիներ առաջ՝ շրջապատված բույսերի բջիջներով, որոնք նրանց ավելցուկային ածխաջրերով էին մատակարարում, և թթվածինը բավարար չէր կամ ընդհանրապես չկար: Հենց ածխաջրերն են սննդանյութերի ամենաշատ օգտագործվող բաղադրիչն օրգանիզմում էներգիա ստանալու համար: Եվ չնայած մարդու մարմնի բջիջների մեծ մասը ձեռք է բերել սպիտակուցներ և ճարպեր որպես էներգետիկ հումք օգտագործելու ունակություն, որոշները (օրինակ՝ նյարդերը, կարմիր արյունը, տղամարդու վերարտադրողական բջիջները) ունակ են էներգիա արտադրել միայն ածխաջրերի օքսիդացման միջոցով:

Ածխաջրերի առաջնային օքսիդացման գործընթացները, ավելի ճիշտ, գլյուկոզան, որը, ըստ էության, բջիջների հիմնական օքսիդացման սուբստրատն է, տեղի են ունենում անմիջապես ցիտոպլազմայում. այնտեղ են գտնվում ֆերմենտային համալիրները, որոնց պատճառով գլյուկոզայի մոլեկուլը մասամբ ոչնչացվում է: , իսկ արձակված էներգիան պահվում է ATP-ի տեսքով։ Այս գործընթացը կոչվում է գլիկոլիզ, այն կարող է տեղի ունենալ մարդու մարմնի բոլոր բջիջներում՝ առանց բացառության։ Այս ռեակցիայի արդյունքում գլյուկոզայի մեկ 6 ածխածնային մոլեկուլից առաջանում են պիրուվիթթվի երկու 3 ածխածնային մոլեկուլներ և ATP երկու մոլեկուլներ։

Գլիկոլիզը շատ արագ, բայց համեմատաբար անարդյունավետ գործընթաց է: Գլիկոլիզի ռեակցիաների ավարտից հետո բջջում ձևավորված պիրուվիկ թթուն գրեթե անմիջապես վերածվում է կաթնաթթվի և երբեմն (օրինակ՝ մկանների ծանր աշխատանքի ժամանակ) շատ մեծ քանակությամբ արտազատվում է արյան մեջ, քանի որ այն փոքր մոլեկուլ է, որը կարող է ազատորեն։ անցնել բջջային թաղանթով. Արյան մեջ թթվային նյութափոխանակության արտադրանքի նման զանգվածային արտազատումը խախտում է հոմեոստազը, և մարմինը պետք է միացնի հատուկ հոմեոստատիկ մեխանիզմներ, որպեսզի կարողանա հաղթահարել մկանների աշխատանքի կամ այլ ակտիվ գործողության հետևանքները:

Գլիկոլիզի արդյունքում ձևավորված պիրուվիկ թթուն դեռ պարունակում է շատ պոտենցիալ քիմիական էներգիա և կարող է ծառայել որպես հետագա օքսիդացման հիմք, բայց դրա համար անհրաժեշտ են հատուկ ֆերմենտներ և թթվածին: Այս գործընթացը տեղի է ունենում բազմաթիվ բջիջներում, որոնք պարունակում են հատուկ օրգանելներ՝ միտոքոնդրիաներ։ Միտոքոնդրիալ թաղանթների ներքին մակերեսը կազմված է մեծ լիպիդային և սպիտակուցային մոլեկուլներից, ներառյալ մեծ թվով օքսիդատիվ ֆերմենտներ։ Ցիտոպլազմայում առաջացած 3-ածխածնի մոլեկուլները, սովորաբար քացախաթթուն (ացետատ), թափանցում են միտոքոնդրիա։ Այնտեղ դրանք ներառված են ռեակցիաների շարունակական ցիկլի մեջ, որի ընթացքում ածխածնի և ջրածնի ատոմները հերթով բաժանվում են այս օրգանական մոլեկուլներից, որոնք, երբ միանում են թթվածին, վերածվում են ածխաթթու գազի և ջրի: Այս ռեակցիաների ժամանակ մեծ քանակությամբ էներգիա է արտազատվում, որը պահպանվում է ATP-ի տեսքով։ Պիրուվիկ թթվի յուրաքանչյուր մոլեկուլ, անցնելով միտոքոնդրիայում օքսիդացման ամբողջական ցիկլով, թույլ է տալիս բջիջին ստանալ 17 ATP մոլեկուլ: Այսպիսով, 1 գլյուկոզայի մոլեկուլի ամբողջական օքսիդացումն ապահովում է բջջի 2 + 17x2 = 36 ATP մոլեկուլ: Նույնքան կարևոր է, որ միտոքոնդրիումային օքսիդացման գործընթացում կարող են ներառվել նաև ճարպաթթուները և ամինաթթուները, այսինքն՝ ճարպերի և սպիտակուցների բաղադրիչները։ Այս ունակության շնորհիվ միտոքոնդրիան բջիջը դարձնում է համեմատաբար անկախ այն բանից, թե ինչ մթերքներ է ուտում օրգանիզմը. ամեն դեպքում, անհրաժեշտ քանակությամբ էներգիա կարտադրվի։

Էներգիայի մի մասը պահվում է բջջում կրեատին ֆոսֆատի (CRP) մոլեկուլների տեսքով՝ ավելի փոքր և ավելի շարժուն, քան ATP-ն: Հենց այս փոքրիկ մոլեկուլն է, որը կարող է արագ շարժվել բջջի մի ծայրից մյուսը՝ այնտեղ, որտեղ էներգիան ամենաշատն է պահանջվում տվյալ պահին: KrF-ն ինքնին չի կարող էներգիա տալ սինթեզի, մկանների կծկման կամ նյարդային իմպուլսի անցկացման գործընթացներին. դրա համար անհրաժեշտ է ATP: Բայց մյուս կողմից, KrF-ն հեշտությամբ և գործնականում առանց կորստի կարող է իր մեջ պարունակվող ողջ էներգիան տալ ադենազին դիֆոսֆատի (ADP) մոլեկուլին, որն անմիջապես վերածվում է ATP-ի և պատրաստ է հետագա կենսաքիմիական փոխակերպումների:

Այսպիսով, բջիջների գործունեության ընթացքում ծախսված էներգիան, այսինքն. ATP-ն կարող է վերականգնվել երեք հիմնական պրոցեսների շնորհիվ՝ անաէրոբ (թթվածնազուրկ) գլիկոլիզ, աերոբ (թթվածնի մասնակցությամբ) միտոքոնդրիալ օքսիդացում, ինչպես նաև ֆոսֆատային խմբի KrF-ից ADP տեղափոխման շնորհիվ։

Կրեատին ֆոսֆատի աղբյուրը ամենահզորն է, քանի որ KrF-ի արձագանքը ADP-ի հետ շատ արագ է ընթանում: Այնուամենայնիվ, խցում CRF-ի պաշարը սովորաբար փոքր է. օրինակ, մկանները կարող են առավելագույն ջանքեր գործադրել CRF-ի շնորհիվ ոչ ավելի, քան 6-7 վրկ: Սա սովորաբար բավական է երկրորդ ամենահզոր՝ գլիկոլիտիկ էներգիայի աղբյուրը գործարկելու համար: Այս դեպքում սննդանյութերի ռեսուրսը բազմապատիկ ավելի է, բայց աշխատանքի ընթացքի հետ մեկտեղ կաթնաթթվի ձևավորման պատճառով առաջանում է հոմեոստազի աճող լարվածություն, և եթե նման աշխատանքը կատարվում է մեծ մկաններով, այն չի կարող տևել ավելի քան 1,5-2: րոպե. Բայց այս ընթացքում գրեթե ամբողջությամբ ակտիվանում են միտոքոնդրիումները, որոնք ունակ են այրել ոչ միայն գլյուկոզան, այլև ճարպաթթուները, որոնց պաշարն օրգանիզմում գրեթե անսպառ է։ Հետևաբար, aerobic mitochondrial աղբյուրը կարող է աշխատել շատ երկար ժամանակ, սակայն դրա հզորությունը համեմատաբար ցածր է ՝ 2-3 անգամ պակաս, քան գլիկոլիտիկ աղբյուրը, և 5 անգամ պակաս, քան կրեատին ֆոսֆատի հզորությունը:

Մարմնի տարբեր հյուսվածքներում էներգիայի արտադրության կազմակերպման առանձնահատկությունները.Տարբեր հյուսվածքներ ունեն միտոքոնդրիաների տարբեր հագեցվածություն: Դրանցից ամենաքիչը ոսկորների և սպիտակ ճարպի մեջ է, ամենաշատը՝ շագանակագույն ճարպի, լյարդի և երիկամների մեջ։ Նյարդային բջիջներում բավականին միտոքոնդրիաներ կան: Մկանները չունեն միտոքոնդրիաների բարձր կոնցենտրացիան, սակայն այն պատճառով, որ կմախքի մկանները մարմնի ամենազանգվածային հյուսվածքն են (մեծահասակի մարմնի քաշի մոտ 40%-ը), մկանային բջիջների կարիքներն են, որոնք մեծապես որոշում են. էներգետիկ նյութափոխանակության բոլոր գործընթացների ինտենսիվությունը և ուղղությունը: Ի.Ա. Արշավսկին այն անվանել է «կմախքի մկանների էներգետիկ կանոն»:

Տարիքի հետ փոխվում է էներգետիկ նյութափոխանակության երկու կարևոր բաղադրիչ՝ փոխվում է տարբեր նյութափոխանակության ակտիվություն ունեցող հյուսվածքների զանգվածների հարաբերակցությունը, ինչպես նաև այս հյուսվածքներում ամենակարևոր օքսիդատիվ ֆերմենտների պարունակությունը։ Արդյունքում, էներգետիկ նյութափոխանակությունը ենթարկվում է բավականին բարդ փոփոխությունների, բայց ընդհանուր առմամբ դրա ինտենսիվությունը նվազում է տարիքի հետ և բավականին զգալիորեն։

Էներգիայի փոխանակում

Էներգիայի փոխանակումմարմնի ամենաանբաժան գործառույթն է: Ցանկացած սինթեզ, ցանկացած օրգանի գործունեությունը, ցանկացած ֆունկցիոնալ գործունեություն անխուսափելիորեն կանդրադառնա էներգետիկ նյութափոխանակության վրա, քանի որ պահպանման օրենքի համաձայն, որը բացառություններ չունի, նյութի վերափոխման հետ կապված ցանկացած գործողություն ուղեկցվում է էներգիայի ծախսով:

Էներգիայի սպառումՕրգանիզմը բաղկացած է բազալ նյութափոխանակության երեք անհավասար մասերից, ֆունկցիաների էներգիայի մատակարարումից, ինչպես նաև աճի, զարգացման և հարմարվողական գործընթացների համար էներգիայի սպառման համար: Այս մասերի միջև փոխհարաբերությունները որոշվում են անհատական ​​զարգացման փուլով և հատուկ պայմաններով (Աղյուսակ 2):

Բազալային նյութափոխանակություն- սա էներգիայի արտադրության նվազագույն մակարդակն է, որը միշտ գոյություն ունի՝ անկախ օրգանների և համակարգերի ֆունկցիոնալ ակտիվությունից, և երբեք հավասար չէ զրոյի։ Բազալային նյութափոխանակությունը բաղկացած է էներգիայի ծախսերի երեք հիմնական տեսակից՝ ֆունկցիաների նվազագույն մակարդակից, ապարդյուն ցիկլերից և վերականգնողական գործընթացներից։

Մարմնի էներգիայի նվազագույն պահանջը.Գործառույթների նվազագույն մակարդակի հարցը միանգամայն ակնհայտ է. նույնիսկ լիարժեք հանգստի պայմաններում (օրինակ՝ հանգիստ քուն), երբ օրգանիզմի վրա ոչ մի ակտիվացնող գործոն չի գործում, անհրաժեշտ է պահպանել ուղեղի և էնդոկրին գեղձերի որոշակի գործունեությունը, լյարդ և աղեստամոքսային տրակտ, սիրտ և արյան անոթներ, շնչառական մկաններ և թոքերի հյուսվածք, տոնիկ և հարթ մկաններ և այլն:

Անիմաստ ցիկլեր.Ավելի քիչ հայտնի է, որ միլիոնավոր ցիկլային կենսաքիմիական ռեակցիաներ շարունակաբար տեղի են ունենում մարմնի յուրաքանչյուր բջիջում, որի արդյունքում ոչինչ չի արտադրվում, բայց դրանք իրականացնելու համար պահանջվում է որոշակի քանակությամբ էներգիա։ Սրանք, այսպես կոչված, ապարդյուն ցիկլեր են, գործընթացներ, որոնք պահպանում են բջջային կառույցների «մարտունակությունը» իրական ֆունկցիոնալ առաջադրանքի բացակայության դեպքում։ Ինչպես պտտվող գագաթը, ապարդյուն ցիկլերը կայունություն են հաղորդում բջիջին և նրա բոլոր կառուցվածքներին: Անօգուտ ցիկլերից յուրաքանչյուրը պահպանելու համար էներգիայի ծախսերը փոքր են, բայց դրանք շատ են, և արդյունքում դա վերածվում է բազալ էներգիայի ծախսերի բավականին նկատելի մասնաբաժնի:

Վերականգնողական գործընթացներ.Բազմաթիվ բարդ կազմակերպված մոլեկուլներ, որոնք ներգրավված են նյութափոխանակության գործընթացներում, վաղ թե ուշ սկսում են վնասվել՝ կորցնելով իրենց ֆունկցիոնալ հատկությունները կամ նույնիսկ ձեռք բերելով թունավոր հատկություններ։ Պահանջվում են շարունակական «վերանորոգման և վերականգնման աշխատանքներ»՝ բջջից հեռացնելով վնասված մոլեկուլները և դրանց տեղում սինթեզելով նորերը՝ նույնական հին մոլեկուլները։ Նման վերականգնողական պրոցեսները մշտապես տեղի են ունենում յուրաքանչյուր բջիջում, քանի որ ցանկացած սպիտակուցի մոլեկուլի կյանքի ժամկետը սովորաբար չի գերազանցում 1-2 շաբաթը, և ցանկացած բջիջում կան հարյուրավոր միլիոններ: Բնապահպանական գործոնները` անբարենպաստ ջերմաստիճանը, ճառագայթային ֆոնի ավելացումը, թունավոր նյութերի ազդեցությունը և շատ ավելին, կարող են զգալիորեն կրճատել բարդ մոլեկուլների կյանքը և, որպես հետևանք, մեծացնել վերականգնողական գործընթացների լարվածությունը:

Բազմաբջջային օրգանիզմի հյուսվածքների գործունեության նվազագույն մակարդակը.Բջջի գործունեությունը միշտ որոշակի է դրսի աշխատանք... Մկանային բջջի համար սա նրա կծկումն է, նյարդային բջջի համար՝ էլեկտրական իմպուլսի արտադրությունն ու փոխանցումը, գեղձի բջիջի համար՝ սեկրեցների արտադրությունը և սեկրեցիայի գործողությունը, էպիթելային բջիջի համար՝ պինոցիտոզը կամ փոխազդեցության այլ ձև։ շրջակա հյուսվածքների և կենսաբանական հեղուկների հետ: Բնականաբար, որեւէ աշխատանք չի կարող իրականացվել առանց դրա իրականացման համար էներգիայի ծախսման։ Բայց ցանկացած աշխատանք, ի լրումն, հանգեցնում է մարմնի ներքին միջավայրի փոփոխության, քանի որ ակտիվ բջջի թափոնները կարող են անտարբեր չլինել այլ բջիջների և հյուսվածքների նկատմամբ: Հետևաբար, ֆունկցիան կատարելիս էներգիայի սպառման երկրորդ էշելոնը կապված է հոմեոստազի ակտիվ պահպանման հետ, որը երբեմն սպառում է էներգիայի շատ զգալի մասը։ Մինչդեռ ֆունկցիոնալ առաջադրանքների կատարման ընթացքում ոչ միայն փոխվում է ներքին միջավայրի կազմը, այլ հաճախ փոխվում են կառուցվածքները, հաճախ՝ ոչնչացման ուղղությամբ։ Այսպիսով, կմախքի մկանների կծկումով (նույնիսկ ցածր ինտենսիվության) մկանային մանրաթելերի կոտրվածքները միշտ տեղի են ունենում, այսինքն. խախտվում է ձևի ամբողջականությունը. Մարմինն ունի ձևի կայունությունը պահպանելու հատուկ մեխանիզմներ (հոմեոմորֆոզ), որոնք ապահովում են վնասված կամ փոփոխված կառուցվածքների ամենաարագ վերականգնումը, բայց դա կրկին էներգիա է սպառում։ Եվ, վերջապես, զարգացող օրգանիզմի համար շատ կարևոր է պահպանել իր զարգացման հիմնական միտումները, անկախ նրանից, թե կոնկրետ պայմանների ազդեցության արդյունքում որ գործառույթները պետք է ակտիվացվեն։ Զարգացման ուղղության և ուղիների անփոփոխության պահպանումը (հոմեորեզ) էներգիայի սպառման ևս մեկ ձև է գործառույթների ակտիվացման ժամանակ:

Զարգացող օրգանիզմի համար էներգիայի սպառման կարևոր կետը հենց աճն ու զարգացումն է: Այնուամենայնիվ, ցանկացած, ներառյալ հասուն օրգանիզմի համար, հարմարվողական վերադասավորումների գործընթացները ծավալով ոչ պակաս էներգատար են և, ըստ էության, շատ նման են: Այստեղ էներգիայի ծախսերն ուղղված են գենոմի ակտիվացմանը, հնացած կառուցվածքների (կատաբոլիզմի) և սինթեզի (անաբոլիզմի) ոչնչացմանը։

Բազալային նյութափոխանակության և աճի և զարգացման ծախսերը զգալիորեն նվազում են տարիքի հետ, մինչդեռ գործառույթների կատարման ծախսերը դառնում են որակապես տարբեր: Քանի որ մեթոդաբանորեն չափազանց դժվար է առանձնացնել հիմնական էներգիայի ծախսերը և էներգիայի ծախսերը աճի և զարգացման գործընթացների վրա, դրանք սովորաբար դիտարկվում են միասին անվան տակ. «BX».

Հիմնական նյութափոխանակության արագության տարիքային դինամիկան:Մ. Ռուբների ժամանակներից (1861թ.) հայտնի է, որ կաթնասունների մոտ մարմնի քաշի աճի հետ մեկ միավոր զանգվածի հաշվով ջերմության արտադրության ինտենսիվությունը նվազում է. մինչդեռ միավորի մակերեսի համար հաշվարկված փոխանակման գումարը մնում է հաստատուն («մակերեսի կանոն»): Այս փաստերը դեռևս չունեն բավարար տեսական բացատրություն, և, հետևաբար, օգտագործվում են էմպիրիկ բանաձևեր՝ արտահայտելու մարմնի չափի և նյութափոխանակության արագության միջև կապը: Կաթնասունների, ներառյալ մարդկանց համար, այժմ առավել հաճախ օգտագործվում է M. Kleiber բանաձեւը.

M = 67,7 P 0 75 կկալ / օր,

որտեղ M-ը ամբողջ օրգանիզմի ջերմության արտադրությունն է, իսկ P-ն՝ մարմնի քաշը:

Այնուամենայնիվ, բազալ նյութափոխանակության տարիքի հետ կապված փոփոխությունները միշտ չեն կարող նկարագրվել այս հավասարման միջոցով: Կյանքի առաջին տարվա ընթացքում ջերմության արտադրությունը չի նվազում, ինչպես կպահանջվեր Կլայբերի հավասարման համաձայն, այլ մնում է նույն մակարդակի վրա կամ նույնիսկ մի փոքր ավելանում է։ Միայն մեկ տարեկանում է ձեռք բերվում մոտավորապես նյութափոխանակության արագությունը (55 կկալ / կգ · օր), որը «ենթադրվում է» 10 կգ կշռող օրգանիզմի համար Կլայբերի հավասարման համաձայն: Միայն 3 տարեկանից սկսած բազալ նյութափոխանակության ինտենսիվությունը սկսում է աստիճանաբար նվազել և հասնում է չափահասի մակարդակին՝ 25 կկալ / կգ · օր, միայն սեռական հասունացման շրջանում:

Աճի և զարգացման գործընթացների էներգիայի արժեքը:Հաճախ երեխաների մոտ բազալային նյութափոխանակության մակարդակի բարձրացումը կապված է աճի ծախսերի հետ: Այնուամենայնիվ, վերջին տարիներին կատարված ճշգրիտ չափումները և հաշվարկները ցույց են տվել, որ կյանքի առաջին 3 ամիսների ընթացքում նույնիսկ ամենաինտենսիվ աճի գործընթացները չեն պահանջում օրական էներգիայի սպառման 7-8%-ից ավելին, իսկ 12 ամսից հետո դրանք չեն գերազանցում. 1%: Ավելին, երեխայի օրգանիզմի էներգիայի սպառման ամենաբարձր մակարդակը գրանցվել է 1 տարեկանում, երբ նրա աճի տեմպերը 10 անգամ ավելի ցածր են դառնում, քան վեց ամսականում։ Օնտոգենեզի այն փուլերը, երբ աճի տեմպը նվազում է, և օրգաններում և հյուսվածքներում զգալի որակական փոփոխություններ են տեղի ունենում, բջիջների դիֆերենցման գործընթացների պատճառով, պարզվել է, որ շատ ավելի «էներգետիկ են»։ Կենսաքիմիկոսների հատուկ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ դիֆերենցման պրոցեսների փուլ մտած հյուսվածքներում (օրինակ՝ ուղեղում) կտրուկ ավելանում է միտոքոնդրիումների պարունակությունը, հետևաբար՝ օքսիդատիվ նյութափոխանակությունը և ջերմության արտադրությունը։ Այս երեւույթի կենսաբանական իմաստն այն է, որ բջիջների տարբերակման գործընթացում առաջանում են նոր կառուցվածքներ, նոր սպիտակուցներ և այլ խոշոր մոլեկուլներ, որոնք բջիջը նախկինում չէր կարող արտադրել։ Ինչպես ցանկացած նոր բիզնես, սա պահանջում է էներգիայի հատուկ ծախսեր, մինչդեռ աճի գործընթացները բջջում սպիտակուցի և այլ մակրոմոլեկուլների հաստատված «խմբաքանակի արտադրություն» են:

Հետագա անհատական ​​զարգացման գործընթացում նկատվում է բազալային նյութափոխանակության ինտենսիվության նվազում։ Միաժամանակ պարզվել է, որ տարիքի հետ փոխվում է տարբեր օրգանների ներդրումը բազալ նյութափոխանակության արագության մեջ։ Օրինակ, նորածինների ուղեղը (զգալի ներդրում ունենալով բազալ նյութափոխանակության արագության մեջ) կազմում է մարմնի քաշի 12%-ը, իսկ մեծահասակների մոտ՝ ընդամենը 2%-ը։ Անհավասարաչափ աճում են նաև ներքին օրգանները, որոնք, ինչպես և ուղեղը, ունեն էներգիայի նյութափոխանակության շատ բարձր մակարդակ նույնիսկ հանգստի ժամանակ՝ օրական 300 կկալ/կգ։ Միևնույն ժամանակ, մկանային հյուսվածքը, որի հարաբերական քանակությունը հետծննդյան զարգացման ընթացքում գրեթե կրկնապատկվում է, բնութագրվում է հանգստի ժամանակ նյութափոխանակության շատ ցածր մակարդակով՝ օրական 18 կկալ/կգ։ Մեծահասակների մոտ ուղեղին բաժին է ընկնում բազային նյութափոխանակության արագության մոտ 24%-ը, լյարդինը՝ 20%, սիրտինը՝ 10%-ը, իսկ կմախքի մկաններինը՝ 28%-ը։ Մեկ տարեկան երեխայի մոտ ուղեղին բաժին է ընկնում բազալ նյութափոխանակության 53%-ը, լյարդը՝ մոտ 18%-ը, իսկ կմախքի մկանները կազմում են ընդամենը 8%-ը։

Հանգստի փոխանակում դպրոցահասակ երեխաների մոտ.Բազալային նյութափոխանակությունը կարող է չափվել միայն կլինիկայում. դա պահանջում է հատուկ պայմաններ: Բայց հանգստի փոխանակումը կարելի է չափել յուրաքանչյուր մարդու մոտ՝ բավական է, որ նա լինի ծոմ պահելու և մի քանի տասնյակ րոպե մկանային հանգստի մեջ լինի։ Հանգիստ փոխանակումը մի փոքր ավելի բարձր է, քան հիմնական փոխանակումը, բայց այս տարբերությունը հիմնարար չէ: Հանգիստ նյութափոխանակության տարիքային փոփոխությունների դինամիկան չի կրճատվում նյութափոխանակության արագության պարզ նվազմամբ: Ժամանակահատվածները, որոնք բնութագրվում են նյութափոխանակության արագության արագ նվազմամբ, փոխարինվում են տարիքային ընդմիջումներով, որոնց ընթացքում հանգստի նյութափոխանակությունը կայունանում է:

Միևնույն ժամանակ սերտ կապ է հայտնաբերվում նյութափոխանակության ինտենսիվության փոփոխության բնույթի և աճի տեմպի միջև (տե՛ս նկ. 8, էջ 57): Նկարի գծերը ցույց են տալիս մարմնի քաշի հարաբերական տարեկան աճը: Պարզվում է, որ որքան մեծ է հարաբերական աճի տեմպը, այնքան ավելի էական է այս ժամանակահատվածում հանգստի նյութափոխանակության ինտենսիվության նվազումը։

Ներկայացված նկարում երևում է ևս մեկ առանձնահատկություն՝ հստակ սեռային տարբերություններ. ուսումնասիրված տարիքային միջակայքում աղջիկները մոտ մեկ տարի առաջ են տղաներից աճի տեմպերի և նյութափոխանակության ինտենսիվության փոփոխությունների առումով: Միևնույն ժամանակ, սերտ հարաբերություններ են հայտնաբերվում հանգստի փոխանակման ինտենսիվության և երեխաների աճի տեմպերի միջև կես բարձրության ցատկի ժամանակ՝ 4-ից 7 տարի: Նույն ժամանակահատվածում սկսվում է կաթնատամների փոփոխությունը մշտականի, որը կարող է ծառայել նաև որպես մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ հասունացման ցուցիչ։

Հետագա զարգացման գործընթացում բազալային նյութափոխանակության ինտենսիվության նվազումը շարունակվում է, իսկ այժմ՝ կապված սեռական հասունացման գործընթացների հետ։ Սեռական հասունացման վաղ փուլերում դեռահասների մոտ նյութափոխանակության մակարդակը մոտ 30%-ով ավելի բարձր է, քան մեծահասակների մոտ: Ցուցանիշի կտրուկ նվազումը սկսվում է III փուլից, երբ սեռական գեղձերը ակտիվանում են, և շարունակվում է մինչև սեռական հասունացման սկիզբը: Ինչպես գիտեք, սեռական հասունացման աճի արագությունը համընկնում է նաև սեռական հասունացման III փուլի հասնելու հետ, այսինքն. իսկ այս դեպքում նյութափոխանակության արագության նվազման օրինաչափությունը պահպանվում է ամենաինտենսիվ աճի ժամանակաշրջաններում։

Տղաներն իրենց զարգացման մեջ այս ժամանակահատվածում աղջիկներից հետ են մնում մոտ 1 տարով։ Այս փաստին խստորեն համապատասխան՝ տղաների մոտ նյութափոխանակության պրոցեսների ինտենսիվությունը միշտ ավելի բարձր է, քան նույն օրացուցային տարիքի աղջիկների մոտ։ Այս տարբերությունները փոքր են (5-10%), բայց դրանք կայուն են սեռական հասունացման ողջ ժամանակահատվածում։

Ջերմակարգավորում

Ջերմակարգավորումը, այսինքն՝ մարմնի միջուկի մշտական ​​ջերմաստիճանի պահպանումը, որոշվում է երկու հիմնական գործընթացով՝ ջերմության արտադրությամբ և ջերմափոխանակմամբ: Ջերմային արտադրությունը (թերմոգենեզ) կախված է առաջին հերթին նյութափոխանակության գործընթացների ինտենսիվությունից, մինչդեռ ջերմափոխանակությունը որոշվում է ջերմամեկուսացմամբ և բավականին բարդ կազմակերպված ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների մի ամբողջ համալիրով, ներառյալ վազոմոտորային ռեակցիաները, արտաքին շնչառության ակտիվությունը և քրտինքը: Այս առումով թերմոգենեզը վերաբերում է քիմիական ջերմակարգավորման մեխանիզմներին, իսկ ջերմափոխանակության փոփոխման եղանակներին՝ ֆիզիկական ջերմակարգավորման մեխանիզմներին։ Տարիքի հետ փոխվում են ինչպես այդ, այնպես էլ մյուս մեխանիզմները, ինչպես նաև դրանց կարևորությունը մարմնի կայուն ջերմաստիճանի պահպանման գործում։

Ջերմակարգավորման մեխանիզմների տարիքային զարգացում:Զուտ ֆիզիկական օրենքները հանգեցնում են նրան, որ մարմնի զանգվածի և բացարձակ չափերի մեծացմանը զուգընթաց նվազում է քիմիական ջերմակարգավորման ներդրումը։ Այսպիսով, նորածինների մոտ ջերմակարգավորիչ ջերմության արտադրության արժեքը կազմում է մոտավորապես 0,5 կկալ/կգ/ժ կարկուտ, իսկ մեծահասակների մոտ՝ 0,15 կկալ/կգ/ժ կարկուտ:

Շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի նվազմամբ նորածին երեխան կարող է մեծացնել ջերմության արտադրությունը գրեթե նույն արժեքներին, ինչ մեծահասակները՝ մինչև 4 կկալ/կգ ժ։ Այնուամենայնիվ, ցածր ջերմամեկուսացման պատճառով (0,15 աստիճան մ 2 ժ/կկալ), Նորածին երեխայի քիմիական ջերմակարգավորման միջակայքը շատ փոքր է` ոչ ավելի, քան 5 °: Պետք է հաշվի առնել, որ կրիտիկական ջերմաստիճանը ( Թ), որի դեպքում ջերմագենեզը միացված է, լրիվ ծննդաբերած երեխայի համար +33 ° С է, իսկ չափահաս վիճակում այն ​​նվազում է մինչև +27 ... + 23 ° С: Այնուամենայնիվ, հագուստի մեջ, որի ջերմամեկուսացումը սովորաբար կազմում է 2,5 KLO կամ 0,45 deg-m2, այսինքն. պայմաններում, որոնք չեն պահանջում լրացուցիչ ծախսեր մարմնի ջերմաստիճանը պահպանելու համար.

Միայն հագնվելու ընթացակարգի ընթացքում, որպեսզի սառչելը կանխվի, կյանքի առաջին ամիսների երեխան պետք է միացնի ջերմության արտադրության բավական հզոր մեխանիզմներ: Ավելին, այս տարիքի երեխաներն ունեն թերմոգենեզի հատուկ, կոնկրետ մեխանիզմներ, որոնք մեծահասակների մոտ բացակայում են։ Ի պատասխան սառեցման՝ չափահաս մարդը սկսում է դողալ, ներառյալ, այսպես կոչված, «կծկվող» թերմոգենեզը, այսինքն՝ լրացուցիչ ջերմության արտադրությունը կմախքի մկաններում (սառը ցնցումներ): Երեխայի մարմնի կառուցվածքային առանձնահատկությունները ջերմության արտադրության այս մեխանիզմը դարձնում են անարդյունավետ, հետևաբար երեխաների մոտ ակտիվանում է այսպես կոչված «ոչ կծկվող» թերմոգենեզը՝ տեղայնացված ոչ թե կմախքի մկաններում, այլ բոլորովին այլ օրգաններում։

Սրանք ներքին օրգաններ են (առաջին հերթին՝ լյարդը) և հատուկ շագանակագույն ճարպային հյուսվածք՝ հագեցած միտոքոնդրիաներով (հետևաբար՝ շագանակագույն գույնով) և օժտված էներգիայի բարձր հնարավորություններով։ Առողջ երեխայի մոտ շագանակագույն ճարպի ջերմային արտադրության ակտիվացումը կարող է դիտվել մաշկի ջերմաստիճանի բարձրացմամբ մարմնի այն մասերում, որտեղ շագանակագույն ճարպը ավելի մակերեսորեն է տեղակայված՝ միջատակային շրջանը և պարանոցը: Այս տարածքներում ջերմաստիճանի փոփոխությամբ կարելի է դատել երեխայի ջերմակարգավորման մեխանիզմների վիճակը, նրա կարծրացման աստիճանը։ Կյանքի առաջին ամիսներին երեխայի այսպես կոչված «գլխի տաք թիկունքը» կապված է հենց շագանակագույն ճարպի ակտիվության հետ։

Կյանքի առաջին տարվա ընթացքում քիմիական ջերմակարգավորման ակտիվությունը նվազում է։ 5-6 ամսական երեխայի մոտ նկատելիորեն մեծանում է ֆիզիկական ջերմակարգավորման դերը։ Տարիքի հետ շագանակագույն ճարպի հիմնական մասը անհետանում է, բայց նույնիսկ մինչև 3 տարեկանը մնում է շագանակագույն ճարպի ամենամեծ մասի` միջթափայինի ռեակցիան: Տեղեկություններ կան, որ հյուսիսում, դրսում աշխատող մեծահասակների մոտ շագանակագույն ճարպային հյուսվածքը շարունակում է ակտիվ գործել: Նորմալ պայմաններում 3 տարեկանից բարձր երեխայի մոտ ոչ կծկվող թերմոգենեզի գործունեությունը սահմանափակ է, և քիմիական ջերմակարգավորման ակտիվացման ժամանակ ջերմության արտադրության ավելացման գործում գերիշխող դերը սկսում է խաղալ կմախքի մկանների հատուկ կծկվող ակտիվություն՝ մկանային տոնուս և մկաններ։ ցնցումներ. Եթե ​​նման երեխան հայտնվում է նորմալ սենյակային ջերմաստիճանում (+20 ° C) շորտով և շապիկով, ապա 100-ից 80 դեպքում ակտիվանում է ջերմության արտադրությունը։

Կիսաճի թռիչքի ընթացքում (5-6 տարի) աճի գործընթացների ուժեղացումը հանգեցնում է վերջույթների երկարության և մակերեսի ավելացմանը, որն ապահովում է կարգավորվող ջերմափոխանակություն մարմնի և շրջակա միջավայրի միջև: Սա իր հերթին հանգեցնում է նրան, որ 5,5-6 տարեկանից սկսած (հատկապես աղջիկների մոտ) զգալի փոփոխություններ են տեղի ունենում ջերմակարգավորման ֆունկցիայի մեջ։ Մարմնի ջերմամեկուսացումը մեծանում է, իսկ քիմիական ջերմակարգավորման ակտիվությունը զգալիորեն նվազում է։ Մարմնի ջերմաստիճանը կարգավորելու այս մեթոդն ավելի խնայող է, և հենց այս մեթոդն է դառնում գերակշռող հետագա տարիքային զարգացման ընթացքում։ Ջերմակարգավորման զարգացման այս շրջանը զգայուն է կարծրացման պրոցեդուրաների համար:

Սեռական հասունացման սկիզբով սկսվում է ջերմակարգավորման զարգացման հաջորդ փուլը, որն արտահայտվում է առաջացող ֆունկցիոնալ համակարգի խանգարմամբ։ 11-12 տարեկան աղջիկների և 13 տարեկան տղաների մոտ, չնայած հանգստի փոխանակման ինտենսիվության շարունակական նվազմանը, անոթային կարգավորման համապատասխան ճշգրտում չի առաջանում։ Միայն դեռահասության շրջանում՝ սեռական հասունացման ավարտից հետո, ջերմակարգավորման հնարավորությունները հասնում են զարգացման վերջնական մակարդակի։ Սեփական մարմնի հյուսվածքների ջերմամեկուսացման բարձրացումը հնարավորություն է տալիս հրաժարվել քիմիական ջերմակարգավորման (այսինքն՝ հավելյալ ջերմության արտադրության) ընդգրկումից նույնիսկ այն դեպքում, երբ շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանը իջնում ​​է 10-15 ° C-ով: Մարմնի նման արձագանքը բնականաբար ավելի խնայող է և արդյունավետ։

Սնուցում

Մարդու մարմնին անհրաժեշտ բոլոր նյութերը, որոնք օգտագործվում են էներգիա արտադրելու և սեփական մարմինը կառուցելու համար, գալիս են շրջակա միջավայրից։ Երբ երեխան մեծանում է, կյանքի առաջին տարվա վերջում ավելի ու ավելի շատ են անցնում ինքնուրույն սնվելու, իսկ 3 տարի անց երեխայի սնուցումն առանձնապես չի տարբերվում մեծահասակների սննդից։

Սնուցիչների կառուցվածքային բաղադրիչները.Մարդու սնունդը կարող է լինել բուսական և կենդանական ծագման, բայց անկախ դրանից, այն բաղկացած է օրգանական միացությունների նույն դասերից՝ սպիտակուցներից, ճարպերից և ածխաջրերից։ Փաստորեն, միացությունների այս նույն դասերը հիմնականում կազմում են հենց անձի մարմինը։ Միաժամանակ կենդանական և բուսական մթերքների միջև կան տարբերություններ, և դրանք բավականին կարևոր են։

Ածխաջրեր... Բուսական սննդի առավել առատ բաղադրիչը ածխաջրերն են (առավել հաճախ՝ օսլայի տեսքով), որոնք կազմում են մարդու օրգանիզմի էներգիայի մատակարարման հիմքը։ Մեծահասակների համար անհրաժեշտ է ածխաջրեր, ճարպեր և սպիտակուցներ ստանալ 4: 1: 1 հարաբերակցությամբ: Քանի որ երեխաների մոտ նյութափոխանակության գործընթացներն ավելի ինտենսիվ են և հիմնականում ուղեղի նյութափոխանակության ակտիվության շնորհիվ, որը գրեթե բացառապես սնվում է ածխաջրերով, երեխաները պետք է ստանան ավելի շատ ածխաջրածին սնունդ՝ 5: 1: 1 հարաբերակցությամբ: Կյանքի առաջին ամիսներին երեխան չի ստանում բուսական սնունդ, սակայն կրծքի կաթը պարունակում է համեմատաբար շատ ածխաջրեր՝ այն մոտավորապես նույն ճարպն է, ինչ կովի կաթը, պարունակում է 2 անգամ պակաս սպիտակուց, բայց 2 անգամ ավելի շատ ածխաջրեր։ Մարդու կաթում ածխաջրերի, ճարպերի և սպիտակուցների հարաբերակցությունը մոտավորապես 5: 2: 1 է: Կյանքի առաջին ամիսներին երեխաներին կերակրելու արհեստական ​​խառնուրդը պատրաստվում է մոտավորապես կիսով չափ նոսրացած կովի կաթի հիման վրա՝ ֆրուկտոզայի, գլյուկոզայի և այլ ածխաջրերի ավելացումով:

Ճարպեր.Բուսական սնունդը հազվադեպ է ճարպերով հարուստ, սակայն բուսական ճարպերի մեջ պարունակվող բաղադրիչները անհրաժեշտ են մարդու օրգանիզմի համար։ Ի տարբերություն կենդանական ճարպերի, բուսական ճարպերը պարունակում են բազմաթիվ, այսպես կոչված, պոլիչհագեցած ճարպաթթուներ: Սրանք երկար շղթայական ճարպաթթուներ են, որոնց կառուցվածքում առկա են կրկնակի քիմիական կապեր։ Նման մոլեկուլները օգտագործվում են մարդու բջիջների կողմից բջջային թաղանթներ կառուցելու համար, որոնցում նրանք կայունացնող դեր ունեն՝ պաշտպանելով բջիջները ագրեսիվ մոլեկուլների և ազատ ռադիկալների ներխուժումից: Այս հատկության շնորհիվ բուսական ճարպերն ունեն հակաքաղցկեղային, հակաօքսիդանտ և հակառադիկալ ակտիվություն։ Բացի այդ, A և E խմբերի արժեքավոր վիտամինների մեծ քանակությունը սովորաբար լուծվում է բուսական ճարպերի մեջ: Բուսական ճարպերի մեկ այլ առավելություն նրանց մեջ խոլեստերինի բացակայությունն է, որը կարող է կուտակվել մարդու արյան անոթներում և առաջացնել դրանց սկլերոտիկ փոփոխություններ: Կենդանական ճարպերը, ընդհակառակը, պարունակում են զգալի քանակությամբ խոլեստերին, սակայն գործնականում չեն պարունակում վիտամիններ և պոլիհագեցած ճարպաթթուներ։ Սակայն կենդանական ճարպերը նույնպես անհրաժեշտ են մարդու օրգանիզմի համար, քանի որ դրանք էներգիայի մատակարարման կարևոր բաղադրիչ են, բացի այդ, պարունակում են լիպոկինիններ, որոնք օգնում են օրգանիզմին կլանել և մշակել սեփական ճարպը։

Սպիտակուցներ.Բուսական և կենդանական սպիտակուցները նույնպես զգալիորեն տարբերվում են իրենց բաղադրությամբ։ Չնայած բոլոր սպիտակուցները կազմված են ամինաթթուներից, այս էական շինանյութերից մի քանիսը կարող են սինթեզվել մարդու մարմնի բջիջների կողմից, իսկ մյուսները՝ ոչ: Այս վերջինները քիչ են՝ ընդամենը 4-5 տեսակ, բայց դրանք ոչնչով փոխարինելի չեն, ուստի կոչվում են էական ամինաթթուներ։ Բուսական սննդամթերքը գրեթե չի պարունակում էական ամինաթթուներ. միայն ընդեղենը և սոյայի հատիկները պարունակում են դրանց փոքր քանակությունը: Մինչդեռ այդ նյութերը լայնորեն ներկայացված են մսի, ձկան և կենդանական այլ մթերքների մեջ։ Որոշ էական ամինաթթուների պակասը կտրուկ բացասական ազդեցություն է ունենում աճի գործընթացների դինամիկայի և բազմաթիվ գործառույթների զարգացման վրա, և ամենակարևորը երեխայի ուղեղի և ինտելեկտի զարգացման վրա: Այդ իսկ պատճառով, երեխաները, ովքեր վաղ տարիքում տառապում են երկարատև թերսնումից, հաճախ մնում են մտավոր հաշմանդամ ամբողջ կյանքի ընթացքում: Այդ իսկ պատճառով երեխաներին ոչ մի կերպ չի կարելի սահմանափակել կենդանական սնունդ օգտագործելու հարցում՝ առնվազն կաթ և ձու, ինչպես նաև ձուկ։ Ըստ ամենայնի, այս հանգամանքը կապված է այն բանի հետ, որ մինչև 7 տարեկան երեխաները, քրիստոնեական ավանդույթների համաձայն, չպետք է պահք պահեն, այսինքն՝ հրաժարվեն կենդանական սնունդից։

Մակրո և միկրոտարրեր.Սննդամթերքը պարունակում է գիտությանը հայտնի գրեթե բոլոր քիմիական տարրերը, բացառությամբ ռադիոակտիվ և ծանր մետաղների, ինչպես նաև իներտ գազերի: Որոշ տարրեր, ինչպիսիք են ածխածինը, ջրածինը, ազոտը, թթվածինը, ֆոսֆորը, կալցիումը, կալիումը, նատրիումը և որոշ այլ տարրեր, ներառված են բոլոր սննդամթերքի մեջ և շատ մեծ քանակությամբ (օրական տասնյակ և հարյուրավոր գրամ) մտնում են օրգանիզմ: Նման նյութերը սովորաբար կոչվում են մակրոէլեմենտներ.Մյուսները սննդի մեջ հայտնաբերված են մանրադիտակային քանակությամբ, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են միկրոէլեմենտներ: Դրանք են՝ յոդը, ֆտորը, պղինձը, կոբալտը, արծաթը և շատ այլ տարրեր։ Երկաթը հաճախ անվանում են հետքի տարրեր, թեև դրա քանակությունը մարմնում բավականին մեծ է, քանի որ երկաթը առանցքային դեր է խաղում մարմնի ներսում թթվածնի տեղափոխման գործում: Միկրոէլեմենտներից որևէ մեկի պակասը կարող է լուրջ հիվանդություններ առաջացնել: Յոդի պակասը, օրինակ, հանգեցնում է վահանաձև գեղձի ծանր հիվանդության զարգացմանը (կոչվում է խոպոպ): Երկաթի պակասը հանգեցնում է երկաթի դեֆիցիտի անեմիայի՝ անեմիայի մի ձև, որը բացասաբար է անդրադառնում երեխայի կատարողականի, աճի և զարգացման վրա: Բոլոր նման դեպքերում անհրաժեշտ է սննդային ուղղում, սննդակարգում բացակայող տարրեր պարունակող մթերքների ընդգրկում։ Այսպիսով, յոդը մեծ քանակությամբ հայտնաբերվում է ջրիմուռներում՝ լամինարիայի մեջ, բացի այդ, խանութներում վաճառվում է յոդացված կերակրի աղ։ Երկաթ պարունակվում է տավարի լյարդում, խնձորում և որոշ այլ մրգերում, ինչպես նաև դեղատներում վաճառվող մանկական իրիս «Հեմատոգեն»-ում։

Վիտամիններ, վիտամինային անբավարարություն, նյութափոխանակության հիվանդություններ.Վիտամինները միջին չափի և բարդության օրգանական մոլեկուլներ են և սովորաբար չեն արտադրվում մարդու մարմնի բջիջների կողմից: Մենք պետք է վիտամիններ ստանանք սննդից, քանի որ դրանք անհրաժեշտ են օրգանիզմում կենսաքիմիական գործընթացները կարգավորող բազմաթիվ ֆերմենտների աշխատանքի համար։ Վիտամինները շատ անկայուն նյութեր են, ուստի կրակի վրա եփելը գրեթե ամբողջությամբ ոչնչացնում է դրա մեջ պարունակվող վիտամինները։ Միայն հում մթերքները նկատելի քանակությամբ վիտամիններ են պարունակում, ուստի բանջարեղենն ու մրգերը մեզ համար վիտամինների հիմնական աղբյուրն են։ Գիշատիչ կենդանիները, ինչպես նաև հյուսիսի բնիկ ժողովուրդը, որն ապրում է գրեթե բացառապես մսի և ձկների վրա, բավարար քանակությամբ վիտամիններ է ստանում կենդանական հում արտադրանքից: Տապակած և խաշած մսի և ձկան մեջ վիտամիններ գործնականում չկան։

Վիտամինների պակասը դրսևորվում է նյութափոխանակության տարբեր հիվանդություններով, որոնք միասին կոչվում են վիտամինային անբավարարություն։ Այժմ հայտնաբերվել է մոտ 50 վիտամին, և դրանցից յուրաքանչյուրը պատասխանատու է համապատասխանաբար նյութափոխանակության գործընթացների իր «կայքի» համար, իսկ վիտամինների պակասից առաջացած հիվանդությունները՝ մի քանի տասնյակ։ Լայնորեն հայտնի են կարմրախտը, բերիբերին, պելագրան և նման այլ հիվանդություններ։

Վիտամինները բաժանվում են երկու մեծ խմբի՝ ճարպ լուծվող և ջրում լուծվող։ Ջրում լուծվող վիտամինները մեծ քանակությամբ հանդիպում են բանջարեղենի և մրգերի մեջ, իսկ ճարպային լուծվող վիտամիններն ավելի հաճախ՝ սերմերում և ընկույզում: Ձիթապտղի, արևածաղկի, եգիպտացորենի և այլ բուսական յուղեր շատ ճարպային լուծվող վիտամինների կարևոր աղբյուրներ են: Այնուամենայնիվ, վիտամին D (հակառախիտ) հայտնաբերվել է հիմնականում ձկան յուղի մեջ, որը ստացվում է ձողաձկան լյարդից և ծովային որոշ այլ ձկներից։

Միջին և հյուսիսային լայնություններում, մինչև գարուն, բուսական մթերքներում աշնանից պահպանված վիտամինների քանակը կտրուկ նվազում է, և շատ մարդիկ՝ հյուսիսային երկրների բնակիչները, ունենում են վիտամինի պակաս: Այս վիճակը հաղթահարելու համար օգնում են աղի և թթու կաղամբով մթերքները (կաղամբ, վարունգ և մի քանի այլ վիտամիններ), որոնք հարուստ են բազմաթիվ վիտամիններով։ Բացի այդ, վիտամիններն արտադրվում են աղիքային միկրոֆլորայի կողմից, հետևաբար, նորմալ մարսողության դեպքում մարդուն բավարար քանակությամբ մատակարարվում են B բազմաթիվ էական վիտամիններ։ Կյանքի առաջին տարվա երեխաների մոտ աղիքային միկրոֆլորան դեռ չի ձևավորվել, հետևաբար նրանք պետք է ստանան բավարար քանակությամբ մայրական կաթ, ինչպես նաև մրգային և բանջարեղենային հյութեր՝ որպես վիտամինների աղբյուր։

Էներգիայի, սպիտակուցների, վիտամինների ամենօրյա պահանջը.Օրական կերած սննդի քանակն ուղղակիորեն կախված է նյութափոխանակության գործընթացների արագությունից, քանի որ սնունդը պետք է ամբողջությամբ փոխհատուցի բոլոր գործառույթների վրա ծախսված էներգիան (նկ. 13): Թեև 1 տարեկանից բարձր երեխաների մոտ նյութափոխանակության գործընթացների ինտենսիվությունը նվազում է տարիքի հետ, նրանց մարմնի քաշի աճը հանգեցնում է էներգիայի ընդհանուր (համախառն) սպառման ավելացմանը: Ըստ այդմ, մեծանում է նաև անհրաժեշտ սննդանյութերի անհրաժեշտությունը։ Ստորև բերված որոնման աղյուսակները (Աղյուսակներ 3-6) ցույց են տալիս երեխաների կողմից սննդանյութերի, վիտամինների և հիմնական հանքանյութերի մոտավոր օրական ընդունումը: Հարկ է ընդգծել, որ աղյուսակները տալիս են մաքուր նյութերի զանգվածը՝ հաշվի չառնելով որևէ սննդամթերքի մեջ ներառված ջուրը, ինչպես նաև օրգանական նյութերը, որոնք կապված չեն սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի հետ (օրինակ՝ ցելյուլոզը, որը կազմում է բանջարեղենի հիմնական մասը։ ):

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գործընթացի ժամանակակից ըմբռնումը սկիզբ է առել Բելիցերի և Կալկարի պիոներական աշխատանքից: Կալկարը պարզել է, որ աերոբ ֆոսֆորիլացումը կապված է շնչառության հետ: Բելիցերը մանրամասն ուսումնասիրել է ֆոսֆատի և թթվածնի կլանված կապի ստոյխիոմետրիկ կապը և ցույց տվել, որ անօրգանական ֆոսֆատի մոլեկուլների քանակի հարաբերակցությունը կլանված թթվածնի ատոմների թվին։

երբ շնչառությունը երկուսից պակաս չէ. Նա նաև մատնանշեց, որ էլեկտրոնների փոխանցումը սուբստրատից թթվածին էներգիայի հնարավոր աղբյուր է ներծծվող թթվածնի մեկ ատոմում երկու կամ ավելի ATP մոլեկուլների ձևավորման համար:

NAD H մոլեկուլը ծառայում է որպես էլեկտրոնի դոնոր, և ֆոսֆորիլացման ռեակցիան ունի ձև.

Համառոտ այս արձագանքը գրված է այսպես

Երեք ATP մոլեկուլների սինթեզը ռեակցիայում (15.11) տեղի է ունենում NAD H մոլեկուլի երկու էլեկտրոնների էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով թթվածնի մոլեկուլ տեղափոխելու շնորհիվ։ Այս դեպքում յուրաքանչյուր էլեկտրոնի էներգիան նվազում է 1,14 էՎ-ով։

Ջրային միջավայրում, հատուկ ֆերմենտների մասնակցությամբ, տեղի է ունենում ATP մոլեկուլների հիդրոլիզ.

(15.12) և (15.13) ռեակցիաներում ներգրավված մոլեկուլների կառուցվածքային բանաձևերը ներկայացված են Նկ. 31.

Ֆիզիոլոգիական պայմաններում ռեակցիաներում (15.12) և (15.13) ներգրավված մոլեկուլները գտնվում են իոնացման տարբեր փուլերում (ATP,): Հետևաբար, այս բանաձևերում քիմիական նշանները պետք է ընկալվեն որպես իոնացման տարբեր փուլերում մոլեկուլների միջև ռեակցիաների պայմանական նշում: Դրա հետ կապված, AG ազատ էներգիայի աճը ռեակցիայում (15.12) և դրա նվազումը (15.13) կախված է ջերմաստիճանից, իոնների կոնցենտրացիայից և միջավայրի pH արժեքից: Ստանդարտ պայմաններում eV կկալ / մոլ): Եթե ​​մտցնենք համապատասխան ուղղումներ՝ հաշվի առնելով pH-ի ֆիզիոլոգիական արժեքները և բջիջների ներսում իոնների կոնցենտրացիան, ինչպես նաև բջիջների ցիտոպլազմայում ATP և ADP մոլեկուլների և անօրգանական ֆոսֆատի կոնցենտրացիաների սովորական արժեքները, ապա. ATP մոլեկուլների հիդրոլիզի ազատ էներգիայի համար մենք ստանում ենք -0,54 էՎ արժեք (-12,5 կկալ/մոլ): ATP մոլեկուլների հիդրոլիզի ազատ էներգիան հաստատուն չէ։ Այն կարող է նույնը չլինել նույնիսկ նույն բջջի տարբեր վայրերում, եթե այդ վայրերը տարբերվում են կենտրոնացվածությամբ:

Լիպմանի պիոներական աշխատանքի ի հայտ գալուց ի վեր (1941 թ.) հայտնի է դարձել, որ բջիջում ATP մոլեկուլները խաղում են համընդհանուր կարճաժամկետ պահեստավորման և քիմիական էներգիայի կրիչի դեր, որն օգտագործվում է կենսական գործընթացների մեծ մասում:

ATP մոլեկուլի հիդրոլիզի գործընթացում էներգիայի արտազատումը ուղեկցվում է մոլեկուլների փոխակերպմամբ.

Այս դեպքում սիմվոլով նշված կապի խզումը հանգեցնում է ֆոսֆորաթթվի մնացորդի վերացմանը։ Լիպմանի առաջարկով նման կապը հայտնի դարձավ որպես «էներգիայով հարուստ ֆոսֆատային կապ» կամ «բարձր էներգիայի կապ»։ Այս անունը չափազանց ցավալի է: Այն բոլորովին չի արտացոլում հիդրոլիզի ընթացքում տեղի ունեցող գործընթացների էներգիան: Ազատ էներգիայի արտազատումը պայմանավորված է ոչ թե մեկ կապի խզմամբ (նման խզումը միշտ պահանջում է էներգիայի ծախս), այլ ռեակցիաներին մասնակցող բոլոր մոլեկուլների վերադասավորմամբ, նոր կապերի ձևավորմամբ և լուծույթի թաղանթների վերադասավորմամբ։ ռեակցիան։

Երբ NaCl մոլեկուլը լուծվում է ջրի մեջ, ձևավորվում են հիդրատացված իոններ: Հիդրացիայի ընթացքում էներգիայի ավելացումը համընկնում է էներգիայի սպառման հետ, երբ NaCl մոլեկուլում կապը կոտրվում է: Տարօրինակ կլիներ այս էներգիայի ձեռքբերումը վերագրել NaCl մոլեկուլի «բարձր էներգիայի կապին»:

Ինչպես հայտնի է, ատոմային ծանր միջուկների տրոհման ժամանակ մեծ քանակությամբ էներգիա է արտազատվում, որը կապված չէ որևէ բարձր էներգիայի կապերի խզման հետ, այլ պայմանավորված է տրոհման բեկորների վերադասավորմամբ և Կուլոպի վանման նվազմամբ։ էներգիա յուրաքանչյուր հատվածի նուկլոնների միջև:

«Մակրոէերգիկ կապեր» հասկացության արդարացի քննադատությունը մեկ անգամ չէ, որ արտահայտվել է։ Այնուամենայնիվ, այս հայեցակարգը լայնորեն ներդրվել է գիտական ​​գրականության մեջ։ Մեծ

Աղյուսակ 8

Ֆոսֆորիլացված միացությունների կառուցվածքային բանաձևեր՝ ա - ֆոսֆենոլիրուվատ; b - 1,3-diphosphoglycerate; գ - կրեատին ֆոսֆատ; - գլյուկոզա-I-ֆոսֆատ; - գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ.

Սրա մեջ դժվարություն չկա, եթե «բարձր էներգիայի ֆոսֆատային կապ» արտահայտությունը պայմանականորեն օգտագործվում է որպես ջրային լուծույթում տեղի ունեցող փոխակերպումների ամբողջ ցիկլի կարճ նկարագրություն այլ իոնների համապատասխան առկայությամբ, pH և այլն:

Այսպիսով, կենսաքիմիկոսների կողմից օգտագործվող ֆոսֆատային կապի էներգիայի հայեցակարգը պայմանականորեն բնութագրում է սկզբնական նյութերի ազատ էներգիայի և հիդրոլիզի ռեակցիաների արտադրանքի ազատ էներգիայի տարբերությունը, որոնցում ֆոսֆատ խմբերը բաժանվում են: Այս հայեցակարգը չպետք է շփոթել ազատ մոլեկուլում ատոմների երկու խմբերի միջև քիմիական կապի էներգիա հասկացության հետ: Վերջինս բնութագրում է կապը խզելու համար անհրաժեշտ էներգիան։

Բջիջները պարունակում են մի շարք ֆոսֆորիլացված միացություններ, որոնց հիդրոլիզը ցիտոպլազմայում կապված է ազատ էներգիայի արտազատման հետ։ Այս միացություններից որոշների հիդրոլիզի ստանդարտ ազատ էներգիաների արժեքները տրված են աղյուսակում: 8. Այս միացությունների կառուցվածքային բանաձեւերը ներկայացված են Նկ. 31 և 35:

Հիդրոլիզի ստանդարտ ազատ էներգիաների մեծ բացասական արժեքները պայմանավորված են բացասաբար լիցքավորված հիդրոլիզի արտադրանքների խոնավացման էներգիայով և դրանց էլեկտրոնային թաղանթների վերադասավորմամբ: Սեղանից. 8 հետևում է, որ ATP մոլեկուլի հիդրոլիզի ստանդարտ ազատ էներգիայի արժեքը միջանկյալ դիրք է զբաղեցնում «բարձր էներգիայի» (ֆոսֆոենոլպիրու-նատ) և «ցածր էներգիայի» (գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ) միացությունների միջև: Սա պատճառներից մեկն է, որ ATP մոլեկուլը ֆոսֆատ խմբերի հարմար ունիվերսալ կրող է։

Հատուկ ֆերմենտների օգնությամբ ATP և ADP մոլեկուլները հաղորդակցվում են բարձր և ցածր էներգիայի միջև

ֆոսֆատային միացություններ. Օրինակ, պիրուվատ կինազ ֆերմենտը ֆոսֆատը ֆոսֆոենոլպիրվատից փոխանցում է ADP: Ռեակցիայի արդյունքում առաջանում են պիրուվատ և ATP մոլեկուլ։ Այնուհետև, օգտագործելով հեքսոկինազ ֆերմենտը, ATP մոլեկուլը կարող է ֆոսֆատային խումբը տեղափոխել D-գլյուկոզա՝ այն վերածելով գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի: Այս երկու ռեակցիաների ընդհանուր արտադրանքը կկրճատվի մինչև փոխակերպումը

Շատ կարևոր է, որ այս տեսակի ռեակցիաները կարող են ընթանալ միայն միջանկյալ փուլով, որում պարտադիր կերպով ներգրավված են ATP և ADP մոլեկուլները: