նատրիումի ռեաբսորբցիա. Երիկամային խողովակներում սպիտակուցի, նատրիումի և քլորիդի վերաներծծում և սեկրեցիա: Գլյուկոզայի ռեաբսորբցիայի մեխանիզմը

Մանրամասներ

Ռեաբսորբցիան ​​երիկամային խողովակների լույսից նյութերի տեղափոխումն է արյունհոսում է պերիտուբուլյար մազանոթների միջով: Վերաբլանված Առաջնային մեզի ծավալի 65%-ը(մոտ 120լ/օր. 170լ էր, հատկացվել էր 1,5) ջուր, հանքային աղեր, բոլոր անհրաժեշտ օրգանական բաղադրիչները (գլյուկոզա, ամինաթթուներ)։ Տրանսպորտ պասիվ(օսմոզ, դիֆուզիոն էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով) և ակտիվ(առաջնային ակտիվ և երկրորդային ակտիվ սպիտակուցային կրիչի մոլեկուլների մասնակցությամբ): Տրանսպորտային համակարգերը նույնն են, ինչ բարակ աղիքներում:

Շեմային նյութեր - սովորաբար ամբողջությամբ վերաներծծվում են(գլյուկոզա, ամինաթթուներ) և արտազատվում են մեզով միայն այն դեպքում, եթե արյան պլազմայում դրանց կոնցենտրացիան գերազանցում է շեմային արժեքը (այսպես կոչված «վերացման շեմը»): Գլյուկոզայի համար արտազատման շեմը 10 մմոլ/լ է (արյան մեջ գլյուկոզայի նորմալ կոնցենտրացիայի դեպքում՝ 4,4-6,6 մմոլ/լ):

Ոչ շեմային նյութեր - միշտ արտազատվում են անկախ արյան պլազմայում դրանց կոնցենտրացիայից. Նրանք չեն վերաներծծվում կամ միայն մասամբ են ներծծվում, ինչպիսիք են միզանյութը և այլ մետաբոլիտները:

Երիկամային ֆիլտրի տարբեր հատվածների շահագործման մեխանիզմը.

1. պրոքսիմալ խողովակումսկիզբ է առնում գլոմերուլային ֆիլտրատի խտացման գործընթացը, և այստեղ ամենակարևոր կետը աղերի ակտիվ կլանումն է։ Ակտիվ տրանսպորտի օգնությամբ խողովակի այս հատվածից հետ է ներծծվում Na + մոտ 67%-ը։ Ջրի և որոշ այլ լուծված նյութերի, օրինակ՝ քլորիդ իոնների, գրեթե համամասնական քանակությունը պասիվ կերպով հետևում է նատրիումի իոններին: Այսպիսով, մինչև ֆիլտրատը կհասնի Հենլեի հանգույցին, նյութերի մոտ 75%-ը նորից ներծծվում է դրանից։ Արդյունքում խողովակային հեղուկը դառնում է իզոսմոտիկ արյան պլազմայի և հյուսվածքային հեղուկների նկատմամբ։

Proximal tubule-ը իդեալականորեն հարմար է դրա համար աղի և ջրի ինտենսիվ վերաներծծում. Էպիթելի բազմաթիվ միկրովիլիներ կազմում են այսպես կոչված խոզանակի եզրագիծը, որը ծածկում է երիկամային խողովակի լույսի ներքին մակերեսը: Ներծծող մակերեսի նման դասավորությամբ բջջային մեմբրանի տարածքը չափազանց մեծանում է, և արդյունքում հեշտանում է աղի և ջրի տարածումը խողովակի լույսից դեպի էպիթելային բջիջներ:

2. Հենլեի հանգույցի իջնող վերջույթ և բարձրացող վերջույթի մի մասըգտնվում է ներքին շերտում մեդուլլա, բաղկացած է շատ բարակ բջիջներից, որոնք չունեն խոզանակի եզրագիծ, իսկ միտոքոնդրիումների թիվը փոքր է։ Նեֆրոնի բարակ հատվածների մորֆոլոգիան ցույց է տալիս խողովակի պատի միջոցով լուծված նյութերի ակտիվ փոխանցման բացակայությունը: Նեֆրոնի այս հատվածում NaCl-ը շատ վատ է ներթափանցում խողովակի պատի միջով, միզանյութը որոշ չափով ավելի լավ է, և ջուրն անցնում է առանց դժվարության:

3. Հենլեի հանգույցի բարձրացող վերջույթի բարակ հատվածի պատընաև անգործուն է աղի տեղափոխման առումով: Այնուամենայնիվ, այն ունի Na+-ի և Cl-ի նկատմամբ բարձր թափանցելիություն, բայց միզանյութի նկատմամբ փոքր-ինչ թափանցելի է և ջրի համար գրեթե անթափանց:

4. Հենլեի հանգույցի բարձրացող վերջույթի հաստ հատվածը, որը գտնվում է երիկամային մեդուլլայում, տարբերվում է նշված հանգույցից: Այն իրականացնում է Na + և Cl-ի ակտիվ փոխանցում հանգույցի լույսից դեպի միջքաղաքային տարածություն: Նեֆրոնի այս հատվածը բարձրացող ծնկի հետ միասին չափազանց քիչ թափանցելի է ջրի համար: NaCl-ի ռեաբսորբցիայի շնորհիվ հեղուկը ներթափանցում է դիստալ խողովակ՝ համեմատած հյուսվածքային հեղուկի հետ, որոշ հիպոոսմոտիկ:

5. Ջրի շարժումը հեռավոր խողովակի պատի միջով- Գործընթացը բարդ է. Դիստալ խողովակը առանձնահատուկ նշանակություն ունի K+, H+ և NH3 հյուսվածքային հեղուկից դեպի նեֆրոնի լույս և Na+, Cl- և H2O նեֆրոնի լույսից դեպի հյուսվածքային հեղուկ տեղափոխելու համար: Քանի որ աղերը ակտիվորեն «դուրս են մղվում» խողովակի լույսից, ջուրը պասիվորեն հետևում է դրանց։

6. հավաքման ծորանթափանցելի է ջրի համար, ինչը թույլ է տալիս այն նոսր մեզից անցնել երիկամային մեդուլլայի ավելի կենտրոնացված հյուսվածքային հեղուկի մեջ: Սա հիպերոսմոտիկ մեզի ձևավորման վերջին փուլն է: NaCl-ի ռեաբսորբցիան ​​նույնպես տեղի է ունենում ծորանում, սակայն պատի միջով Na+-ի ակտիվ փոխանցման շնորհիվ։ Աղերի համար հավաքման ծորանն անթափանց է, ջրի համար դրա թափանցելիությունը տատանվում է։ Հավաքիչ ծորանի հեռավոր հատվածի կարևոր հատկանիշը, որը գտնվում է երիկամների ներքին մեդուլլայում, միզանյութի նկատմամբ նրա բարձր թափանցելիությունն է:

Գլյուկոզայի ռեաբսորբցիայի մեխանիզմը.

Պրոքսիմալ(1/3) գլյուկոզայի ռեաբսորբցիան ​​իրականացվում է օգնությամբ էպիթելային բջիջների գագաթային թաղանթի խոզանակի սահմանի հատուկ կրիչներ. Այս կրիչները տեղափոխում են գլյուկոզա միայն այն դեպքում, եթե նրանք և՛ կապում են, և՛ տեղափոխում նատրիումը: Նատրիումի պասիվ շարժումը կոնցենտրացիայի գրադիենտով դեպի բջիջներհանգեցնում է մեմբրանի միջով տեղափոխմանը և գլյուկոզայի կրողին:

Այս գործընթացն իրականացնելու համար պահանջվում է նատրիումի ցածր կոնցենտրացիան էպիթելային բջիջում, որը ստեղծում է կոնցենտրացիայի գրադիենտ արտաքին և ներբջջային միջավայրի միջև, որն ապահովվում է էներգիայից կախված աշխատանքով։ նկուղային թաղանթ նատրիում-կալիումի պոմպ.

Տրանսպորտի այս տեսակը կոչվում է երկրորդական ակտիվ կամ սիմպորտ, այսինքն՝ մեկ նյութի (գլյուկոզա) համատեղ պասիվ փոխադրում մեկ այլ կրիչի միջոցով մեկ այլ նյութի (նատրիումի) ակտիվ տեղափոխման պատճառով։ Առաջնային մեզի մեջ գլյուկոզայի ավելցուկի դեպքում կարող է առաջանալ բոլոր կրող մոլեկուլների ամբողջական բեռնում, և գլյուկոզան այլևս չի կարող ներծծվել արյան մեջ:

Այս իրավիճակը բնութագրվում է նյութի առավելագույն խողովակային տեղափոխում» (Tm գլյուկոզա), որն արտացոլում է խողովակային փոխադրողների առավելագույն բեռնվածությունը նյութի որոշակի կոնցենտրացիայի դեպքում առաջնային մեզի և, համապատասխանաբար, արյան մեջ: Այս արժեքը տատանվում է 303 մգ / րոպե կանանց մոտ մինչև 375 մգ / րոպե տղամարդկանց մոտ: Առավելագույն խողովակային տրանսպորտի արժեքը համապատասխանում է «երիկամային արտազատման շեմ» հասկացությանը:

Երիկամային վերացման շեմըզանգիր այդպես արյան մեջ նյութի կոնցենտրացիանև, համապատասխանաբար, առաջնային մեզի մեջ, որի դեպքում այն ​​այլևս չի կարող ամբողջությամբ ներծծվելխողովակների մեջ և հայտնվում վերջնական մեզի մեջ: Այն նյութերը, որոնց արտազատման շեմը կարելի է գտնել, այսինքն՝ ամբողջությամբ վերաներծծվել արյան մեջ ցածր կոնցենտրացիաներում, և ոչ ամբողջությամբ բարձր կոնցենտրացիաներում, կոչվում են շեմ: Օրինակ՝ գլյուկոզան, որն ամբողջությամբ ներծծվում է առաջնային մեզից 10 մմոլ/լ-ից ցածր պլազմայի կոնցենտրացիաների դեպքում, բայց հայտնվում է վերջնական մեզի մեջ, այսինքն՝ ամբողջությամբ չի վերաներծծվում, երբ արյան պլազմայում դրա պարունակությունը 10 մմոլ/լ-ից բարձր է։ հետևաբար, գլյուկոզայի համար հեռացման շեմը 10 մմոլ/լ է.

Երիկամային ֆիլտրում սեկրեցիայի մեխանիզմները.

Սեկրեցումը արյունից նյութերի տեղափոխումն էհոսում է պերիտուբուլյար մազանոթների միջով երիկամային խողովակների լույսի մեջ: Տրանսպորտը պասիվ է և ակտիվ։ Արտազատվում են H+, K+ իոններ, ամոնիակ, օրգանական թթուներ և հիմքեր (օրինակ՝ օտար նյութեր, մասնավորապես՝ դեղամիջոցներ՝ պենիցիլին և այլն)։ Օրգանական թթուների և հիմքերի սեկրեցումը տեղի է ունենում նատրիումից կախված երկրորդական ակտիվ մեխանիզմի միջոցով:

կալիումի իոնների սեկրեցիա.

Գլոմերուլում հեշտությամբ ֆիլտրվող կալիումի իոնների մեծ մասը սովորաբար լինում է վերաներծծվում է ֆիլտրատից Հենլեի մոտակա խողովակներում և օղակներում. Խողովակում և հանգույցում ակտիվ ռեաբսորբցիայի արագությունը չի նվազում նույնիսկ այն դեպքում, երբ արյան և ֆիլտրատի մեջ K+-ի կոնցենտրացիան կտրուկ աճում է ի պատասխան մարմնի կողմից այս իոնի ավելորդ սպառման:

Այնուամենայնիվ, հեռավոր խողովակները և հավաքող խողովակները ունակ են ոչ միայն վերաներծծելու, այլև արտազատելու կալիումի իոնները: Կալիումի արտազատմամբ՝ այս կառույցները հակված են հասնել իոնային հոմեոստազի այն դեպքում, երբ այս մետաղի անսովոր մեծ քանակությունը մտնում է օրգանիզմ: K+-ի փոխադրումը, թվում է, կախված է հյուսվածքային հեղուկից խողովակային բջիջներ մտնելուց՝ պայմանավորված Nar+-Ka+ սովորական պոմպի ակտիվությամբ՝ ցիտոպլազմից K+-ի արտահոսքով դեպի խողովակային հեղուկ: Կալիումը կարող է պարզապես ցրվել էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքովերիկամային խողովակների բջիջներից դեպի լույս, քանի որ խողովակային հեղուկը ցիտոպլազմայի նկատմամբ էլեկտրաբացասական է: Այս մեխանիզմների միջոցով K+-ի արտազատումը խթանում է ադրենոկորտիկալ ալդոստերոն հորմոնը, որն արտազատվում է ի պատասխան արյան պլազմայում K+-ի պարունակության ավելացման:

Նյութ, որը պետք է ներծծվի, պետք է (1) խողովակի էպիթելի լորձաթաղանթի միջով շարժվի միջբջջային հեղուկի մեջ, այնուհետև (2) պտույտային մազանոթների թաղանթների միջով վերադառնա արյուն։ Հետևաբար, ջրի և լուծված նյութերի հետ կլանումը բազմաստիճան գործընթաց է: Խողովակների էպիթելի միջոցով նյութերի տեղափոխումը միջբջջային հեղուկի մեջ իրականացվում է ակտիվ և պասիվ փոխադրման մեխանիզմների կիրառմամբ։ Օրինակ, ջուրը և դրա մեջ լուծված նյութերը կարող են ներթափանցել բջիջներ կամ ուղղակիորեն թաղանթով (միջբջջային) կամ օգտագործելով բջիջների միջև եղած տարածությունները (պարաբջջային):

Հետո հետո մուտքը միջքաղաքային հեղուկի մեջՄնացած ճանապարհը լուծումները ստանում են ուլտրաֆիլտրացիայի միջոցով (զանգվածի շարժում)՝ միջնորդավորված հիդրոստատիկ և կոլոիդ-օսմոտիկ ուժերի միջոցով: Ստացված ուժի ազդեցությամբ, որն ուղղված է ջրի և դրանում լուծարված նյութերի միջբջջային հեղուկից արյան մեջ ներծծելուն, պերիտուբուլյար մազանոթները կատարում են գործառույթ, որը նման է մազանոթների մեծ մասի երակային ծայրերին:

Օգտագործելով էներգիա, մշակված փոխանակման գործընթացում, ակտիվ տրանսպորտը կարողանում է լուծված նյութերը շարժել էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ։ Փոխադրման եղանակը, որը կախված է ստացված էներգիայի ծախսից, օրինակ՝ ադենոզին տրիֆոսֆատի հիդրոլիզի ժամանակ, կոչվում է առաջնային ակտիվ տրանսպորտ։ Որպես այդպիսի տրանսպորտի օրինակ կբերենք նատրիում-կալիումական ATP-ase, որի ակտիվությունն իրականացվում է խողովակային համակարգի բազմաթիվ հատվածներում։

Դիտել տրանսպորտ, որն ուղղակիորեն կախված չէ էներգիայի աղբյուրից, օրինակ, կոնցենտրացիայի գրադիենտի պատճառով, կոչվում է երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ։ Տրանսպորտի այս եղանակի օրինակ է գլյուկոզայի վերաներծծումը պրոքսիմալ խողովակում: Ջուրը միշտ պասիվ կերպով ներծծվում է օսմոզ կոչվող մեխանիզմով: Այս տերմինը վերաբերում է ջրի տարածմանը նյութի ցածր կոնցենտրացիայի (բարձր ջրի պարունակությամբ) տարածաշրջանից դեպի նյութի բարձր կոնցենտրացիայի շրջան (ցածր ջրի պարունակություն):
Լուծվող նյութերկարող է շարժվել էպիթելի բջիջների թաղանթով կամ միջբջջային տարածություններով։

Երիկամային խողովակների բջիջները, ինչպես մյուս էպիթելիոցիտները, իրար են պահվում ամուր հանգույցներով: Այս միացումների հետևում միմյանց հետ շփվող բջիջների կողմերում միջբջջային տարածություններ են: Լուծված լուծույթները կարող են կրկին ներծծվել բջջի միջով` օգտագործելով միջբջջային ճանապարհը, կամ դրանք կարող են անցնել ամուր հանգույցներով և միջբջջային տարածություններով պարաբջջային ճանապարհով: Տրանսպորտի այս եղանակը օգտագործվում է նաև նեֆրոնի որոշ հատվածներում, հատկապես մոտակա խողովակներում, որտեղ ջուրը և նյութերը, ինչպիսիք են կալիումը, մագնեզիումը և քլորիդի իոնները, նորից ներծծվում են:

առաջնային ակտիվ տրանսպորտ ATP-ի հիդրոլիզի հետ կապված մեմբրանի միջոցով: Առաջնային ակտիվ տրանսպորտի հատուկ նշանակությունն այն է, որ դրա օգնությամբ լուծված նյութերը կարող են շարժվել էլեկտրաքիմիական գրադիենտին հակառակ: Տրանսպորտի այս տեսակի համար անհրաժեշտ էներգիան ապահովում է ATP-ն, որի մոլեկուլի հիդրոլիզն ապահովում է թաղանթով կապված ATPase-ն։ ATPase ֆերմենտը նույնպես տրանսպորտային համակարգի անբաժանելի մասն է, որը կցում և տեղափոխում է լուծվող նյութերը թաղանթով: Հայտնի առաջնային ակտիվ նյութերի փոխադրման համակարգերը ներառում են հետևյալ ATPազերը՝ նատրիում-կալիում, ջրածնի իոնային փոխադրող, ջրածին-կալիում և կալցիում:

Համակարգի աշխատանքի վառ օրինակ առաջնային ակտիվ տրանսպորտՆատրիումի վերաներծծման գործընթացն է պրոքսիմալ ոլորված խողովակի թաղանթով: Այն գտնվում է նկուղային թաղանթին ավելի մոտ էպիթելային բջիջների կողային մակերեսների վրա և Na+/K+ հզոր պոմպ է։ Դրա ATPase-ն համակարգին մատակարարում է էներգիա, որն ազատվում է ATP հիդրոլիզով և օգտագործվում է Na+ իոնները բջջից դեպի արտաբջջային տարածություն տեղափոխելու համար: Միևնույն ժամանակ կալիումը միջքաղաքային հեղուկից տեղափոխվում է բջիջ։ Այս իոնային պոմպի գործունեությունը ուղղված է բջիջում կալիումի բարձր կոնցենտրացիայի պահպանմանը և նատրիումի ցածր կոնցենտրացիայի պահպանմանը:

Բացի այդ, այն ստեղծում է հարաբերական պոտենցիալ տարբերությունբջջի ներսում մոտ -70 մՎ լիցքով: Նատրիումի արտազատումը բջջի բազալերային շրջանի թաղանթի վրա տեղադրված պոմպի միջոցով նպաստում է դրա տարածմանը դեպի բջիջ՝ խողովակի լույսին նայող տարածքով, հետևյալ պատճառներով՝ (1) կոնցենտրացիայի գրադիենտի առկայություն նատրիումը, որն ուղղված է խողովակի լույսից դեպի բջիջ, քանի որ . նրա կոնցենտրացիան բջջում ցածր է (12 մկ/լ), լուսանցքում՝ բարձր (140 մկ/լ); 2) բջջի ներսում բացասական լիցքը (-70 մՎ) ձգում է դրական լիցքավորված Na իոնները:

Նատրիումի ակտիվ ռեաբսորբցիանատրիում-կալիումի ATP-ազայի օգնությամբ առաջանում է նեֆրոնի գլանային համակարգի շատ մասերում։ Նրա առանձին հատվածներում կան լրացուցիչ մեխանիզմներ, որոնք ապահովում են մեծ քանակությամբ նատրիումի վերաներծծումը բջիջ։ Պրոքսիմալ խողովակում բջիջի կողմը, որը նայում է խողովակի լույսին, ներկայացված է խոզանակի եզրագծով, որը մեծացնում է մակերեսի մակերեսը մոտ 20 անգամ: Այս թաղանթի վրա տեղակայված են նաև կրող սպիտակուցներ, որոնք կցվում և նատրիումը փոխանցում են խողովակների լույսից դեպի բջիջ՝ ապահովելով նրանց հեշտացված դիֆուզիոն։ Այս կրող սպիտակուցները նաև կարևոր դեր են խաղում այլ նյութերի երկրորդային ակտիվ տեղափոխման մեջ, ինչպիսիք են գլյուկոզան և ամինաթթուները: Այս գործընթացը մանրամասն ներկայացված է ստորև:
Այս կերպ, Na+ իոնների ռեաբսորբցիայի գործընթացըխողովակների լույսից դեպի արյունը բաղկացած է առնվազն երեք փուլից.

1. Na+ իոնների դիֆուզիոնխողովակային էպիթելային բջջային թաղանթի միջոցով (նաև կոչվում է գագաթային թաղանթ) բջիջների մեջ էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով, որը պահպանվում է Na+/K+ պոմպի միջոցով, որը գտնվում է մեմբրանի բազալերային կողմում:

2. Նատրիումի փոխանցում բազալերային թաղանթով դեպի արտաբջջային հեղուկ. Այն իրականացվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ՝ օգտագործելով Na +/K+ պոմպ ATPase ակտիվությամբ:

3. Նատրիումի ռեաբսորբցիա, ջուրը և այլ նյութերը միջբջջային հեղուկից դեպի ուլտրաֆիլտրացիայի միջոցով դեպի պերիտուբուլյար մազանոթներ - պասիվ գործընթաց, որն ապահովվում է հիդրոստատիկ և կոլոիդ օսմոտիկ ճնշման գրադիենտներով:

Զտված նատրիումի մինչև 80%-ը վերաներծծվում է խողովակների մոտակա հատվածներում, մինչդեռ մոտ 8-10%-ը ներծծվում է հեռավոր հատվածներում և հավաքող խողովակներում:

Պրոքսիմալ հատվածում նատրիումը ներծծվում է համարժեք ջրի հետ, ուստի խողովակի պարունակությունը մնում է իզոսմոտիկ: Մոտակա հատվածներում և՛ նատրիումի, և՛ ջրի թափանցելիությունը բարձր է: Գագաթային թաղանթի միջոցով նատրիումը պասիվորեն մտնում է ցիտոպլազմա՝ էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ գրադիենտի երկայնքով: Այնուհետև նատրիումը ցիտոպլազմայի միջով շարժվում է դեպի բջջի բազալ մասը, որտեղ գտնվում են նատրիումի պոմպերը (Na-K-ATPase կախված Mg-ից):

Քլորի իոնների պասիվ ռեաբսորբցիան ​​տեղի է ունենում բջիջների շփման գոտիներում, որոնք թափանցելի են ոչ միայն քլորի, այլև ջրի համար։ Միջբջջային տարածությունների թափանցելիությունը խիստ հաստատուն արժեք չէ, այն կարող է փոխվել ֆիզիոլոգիական և պաթոլոգիական պայմաններում։

Հենլեի օղակի իջնող հատվածում նատրիումը և քլորը գործնականում չեն ներծծվում։

Հենլեի օղակի բարձրացող մասում նատրիումի և քլորի կլանման այլ մեխանիզմ է գործում։ Գագաթային մակերեսի վրա կա բջջի մեջ նատրիումի, կալիումի և երկու քլորիդ իոնների տեղափոխման համակարգ։ Բազալային մակերեսի վրա կան նաև Na-K պոմպեր։

Դիստալ հատվածում աղի ռեաբսորբցիայի առաջատար մեխանիզմը Na- պոմպն է, որն ապահովում է նատրիումի վերաներծծում բարձր կոնցենտրացիայի գրադիենտի դեմ: Այստեղ ներծծվում է նատրիումի մոտ 10%-ը։ Քլորի հետ կլանումը տեղի է ունենում նատրիումից անկախ և պասիվ:

Հավաքիչ խողովակներում նատրիումի փոխադրումը կարգավորվում է ալդոստերոնով։ Նատրիումը մտնում է նատրիումի ալիքով, շարժվում դեպի նկուղային թաղանթ և Na-K-ATPase-ով տեղափոխվում է արտաբջջային հեղուկ։

Ալդոստերոնը գործում է հեռավոր ոլորված խողովակների և հավաքող խողովակների սկզբնական հատվածների վրա:

Կալիումի տրանսպորտ

Պրոքսիմալ հատվածներում ներծծվում է ֆիլտրացված կալիումի 90-95%-ը։ Կալիումի մի մասը ներծծվում է Հենլեի հանգույցում: Մեզով կալիումի արտազատումը կախված է հեռավոր խողովակի և հավաքող խողովակների բջիջների կողմից դրա արտազատումից: Օրգանիզմում կալիումի չափից ավելի ընդունմամբ, նրա ռեաբսորբցիան ​​պրոքսիմալ խողովակներում չի նվազում, բայց հեռավոր խողովակներում սեկրեցումը կտրուկ ավելանում է:

Բոլոր պաթոլոգիական գործընթացներով, որոնք ուղեկցվում են ֆիլտրման ֆունկցիայի նվազմամբ, երիկամների խողովակներում նկատվում է կալիումի սեկրեցիայի զգալի աճ:

Դիստալ խողովակի և կոլեկտորային խողովակների նույն խցում կան կալիումի ռեաբսորբցիայի և սեկրեցիայի համակարգեր։ Կալիումի դեֆիցիտի դեպքում նրանք ապահովում են մեզի կալիումի առավելագույն արդյունահանումը, իսկ ավելցուկով` դրա սեկրեցումը:

Բջիջների միջոցով կալիումի արտազատումը խողովակի լույսի մեջ պասիվ գործընթաց է, որը տեղի է ունենում կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով, իսկ ռեաբսորբցիան ​​ակտիվ է: Ալդոստերոնի ազդեցության տակ կալիումի սեկրեցիայի ավելացումը կապված է ոչ միայն կալիումի թափանցելիության վրա վերջինիս ազդեցության հետ, այլ նաև Na-K պոմպի աշխատանքի ավելացման պատճառով կալիումի ներթափանցման ավելացման հետ:

Խողովակներում կալիումի փոխադրման կարգավորման մեկ այլ կարևոր գործոն ինսուլինն է, որը նվազեցնում է կալիումի արտազատումը։ Թթու-բազային հավասարակշռության վիճակը մեծ ազդեցություն ունի կալիումի արտազատման մակարդակի վրա։ Ալկալոզը ուղեկցվում է երիկամների կողմից կալիումի արտազատման ավելացմամբ, իսկ ացիդոզը հանգեցնում է կալիուրեզի նվազմանը։

կալցիումի տեղափոխում

Երիկամներն ու ոսկորները մեծ դեր են խաղում արյան մեջ կալցիումի կայուն մակարդակի պահպանման գործում: Կալցիումի ընդունումը օրական մոտ 1 գ է, 0,8 գ արտազատվում է աղիքներով, 0,1-0,3 գ/օր՝ երիկամներով։ Գլոմերուլներում իոնացված կալցիումը զտվում է և գտնվում է ցածր մոլեկուլային զանգվածի բարդույթների տեսքով։ Պրոքսիմալ խողովակներում ֆիլտրացված կալցիումի 50%-ը վերաներծծվում է, Հենլեի հանգույցի բարձրացող ծնկի մեջ՝ 20-25%, հեռավոր խողովակներում՝ 5-10%, հավաքող խողովակներում՝ 0,5-1,0%։

Մարդկանց մեջ կալցիումի սեկրեցիա չի առաջանում:

Կալցիումը բջիջ է մտնում կոնցենտրացիայի գրադիենտով և կենտրոնանում էնդոպլազմային ցանցում և միտոքոնդրիում: Կալցիումը բջջից արտազատվում է երկու եղանակով՝ կալցիումի պոմպի (Ca-ATPase) և Na/Ca փոխարկիչի օգնությամբ։

Երիկամային խողովակի բջիջը պետք է ունենա կալցիումի մակարդակը կայունացնելու հատկապես արդյունավետ համակարգ, քանի որ այն անընդհատ ներթափանցում է գագաթային թաղանթով, և արյան մեջ փոխադրման թուլացումը ոչ միայն կխախտի կալցիումի հավասարակշռությունը մարմնում, այլև նաև հանգեցնում է նեֆրոնային բջջի պաթոլոգիական փոփոխությունների:

Հորմոններ, որոնք կարգավորում են կալցիումի տեղափոխումը երիկամներում.

• Պարաթորմոն
• թիրոկալցիտոնին
• աճի հորմոն

Երիկամում կալցիումի տեղափոխումը կարգավորող հորմոնների շարքում ամենամեծ նշանակությունն ունի պարաթիրոիդ հորմոնը։ Այն նվազեցնում է կալցիումի ռեաբսորբցիան ​​պրոքսիմալ խողովակում, բայց միևնույն ժամանակ երիկամի կողմից դրա արտազատումը նվազում է նեֆրոնի հեռավոր հատվածում և հավաքող խողովակներում կալցիումի կլանման խթանման պատճառով:

Ի տարբերություն պարաթիրոիդ հորմոնի՝ թիրոկալցիտոնինն առաջացնում է երիկամների կողմից կալցիումի արտազատման ավելացում։ Վիտամին D3-ի ակտիվ ձևը մեծացնում է կալցիումի ռեաբսորբցիան ​​պրոքսիմալ խողովակում: Աճի հորմոնը նպաստում է կալցիուրեզի ավելացմանը, ինչի պատճառով ակրոմեգալիայով հիվանդների մոտ հաճախ զարգանում է միզաքարային հիվանդություն:

Մագնեզիումի տրանսպորտ

Առողջ մեծահասակն օրական 60-120 մգ մագնեզիում է արտազատում մեզով։ Զտված մագնեզիումի մինչև 60%-ը վերաներծծվում է պրոքսիմալ խողովակներում։ Մեծ քանակությամբ մագնեզիում կրկին ներծծվում է Հենլեի հանգույցի բարձրացող վերջույթում: Մագնեզիումի ռեաբսորբցիան ​​ակտիվ գործընթաց է և սահմանափակվում է խողովակային առավելագույն փոխադրմամբ: Հիպերմագնիսեմիան հանգեցնում է մագնեզիումի երիկամային արտազատման ավելացմանը և կարող է ուղեկցվել անցողիկ հիպերկալցիուրիայով:

Գլոմերուլային ֆիլտրացիայի նորմալ մակարդակի դեպքում երիկամը արագ և արդյունավետ կերպով հաղթահարում է արյան մեջ մագնեզիումի մակարդակի բարձրացումը՝ կանխելով հիպերմագնիսեմիան, ուստի ավելի հավանական է, որ բժիշկը բախվի հիպոմագնիսեմիայի դրսևորումների: Մագնեզիումը, ինչպես կալցիումը, չի արտազատվում երիկամների խողովակներում։

Մագնեզիումի արտազատման արագությունը մեծանում է արտաբջջային հեղուկի ծավալի սուր աճով, թիրոկալցիտոնինի և ADH-ի ավելացմամբ: Պարաթիրոիդ հորմոնը նվազեցնում է մագնեզիումի արտազատումը։ Այնուամենայնիվ, հիպերպարաթիրեոզը ուղեկցվում է հիպոմագնիսեմիայով: Դա, հավանաբար, պայմանավորված է հիպերկալցեմիայից, որը մեծացնում է երիկամներից ոչ միայն կալցիումի, այլև մագնեզիումի արտազատումը։

Ֆոսֆորի տեղափոխում

Երիկամները առանցքային դեր են խաղում ներքին միջավայրի հեղուկներում ֆոսֆատի կայունությունը պահպանելու գործում: Արյան պլազմայում ֆոսֆատները առկա են ազատ (մոտ 80%) և սպիտակուցների հետ կապված իոնների տեսքով։ Օրական մոտ 400-800 մգ անօրգանական ֆոսֆոր արտազատվում է երիկամների միջոցով։ Զտվող ֆոսֆատների 60-70%-ը ներծծվում է պրոքսիմալ խողովակներում, 5-10%-ը՝ Հենլեի հանգույցում, 10-25%-ը՝ հեռավոր խողովակներում և հավաքող խողովակներում։ Եթե ​​պրոքսիմալ խողովակների տրանսպորտային համակարգը կտրուկ կրճատվում է, ապա սկսում է օգտագործվել նեֆրոնի հեռավոր հատվածի մեծ տարողություն, որը կարող է կանխել ֆոսֆատուրիան։

Ֆոսֆատների խողովակային փոխադրման կարգավորման գործում հիմնական դերը պատկանում է պարաթիրոիդ գեղձերի հորմոնին, որն արգելակում է նեֆրոնի պրոքսիմալ հատվածներում ռեաբսորբցիան, վիտամին D3-ը, սոմատոտրոպ հորմոնը, որը խթանում է ֆոսֆատների վերաներծծումը։

Գլյուկոզայի տեղափոխում

Գլոմերուլային ֆիլտրով անցած գլյուկոզան գրեթե ամբողջությամբ վերաներծծվում է խողովակների մոտակա հատվածներում: Օրական կարող է արտանետվել մինչև 150 մգ գլյուկոզա։ Գլյուկոզայի ռեաբսորբցիան ​​ակտիվորեն իրականացվում է ֆերմենտների, էներգիայի սպառման և թթվածնի սպառման մասնակցությամբ: Գլյուկոզան նատրիումի հետ միասին հոսում է թաղանթով բարձր կոնցենտրացիայի գրադիենտի դեմ:

Գլյուկոզան կուտակվում է բջջում, ֆոսֆորիլացվում է գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի և պասիվորեն տեղափոխվում է պտույտային հեղուկ։

Գլյուկոզայի ամբողջական վերաաբսորբցիան ​​տեղի է ունենում միայն այն դեպքում, երբ կրիչների քանակը և բջջային թաղանթով դրանց շարժման արագությունը ապահովում են գլյուկոզայի բոլոր մոլեկուլների փոխանցումը, որոնք մտել են պրոքսիմալ խողովակների լույս երիկամային կորպուսուլներից: Գլյուկոզայի առավելագույն քանակությունը, որը կարող է կրկին ներծծվել խողովակներում, երբ բոլոր կրիչները լիովին բեռնված են, սովորաբար տղամարդկանց մոտ 375 ± 80 մգ/րոպե է, իսկ կանանց մոտ՝ 303 ± 55 մգ/րոպե:

Արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակը, որով այն հայտնվում է մեզի մեջ, կազմում է 8-10 մմոլ/լ։

Սպիտակուցի փոխադրում

Սովորաբար, գլոմերուլներում զտված սպիտակուցը (մինչև 17-20 գ/օր) գրեթե ամբողջությամբ վերաներծծվում է խողովակների մոտակա հատվածներում և հայտնաբերվում է օրական մեզի մեջ փոքր քանակությամբ՝ 10-ից մինչև 100 մգ: Սպիտակուցի խողովակային փոխադրումը ակտիվ գործընթաց է, դրան մասնակցում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները: Սպիտակուցի ռեաբսորբցիան ​​իրականացվում է պինոցիտոզով խողովակների մոտակա հատվածներում։

Լիզոսոմներում պարունակվող պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների ազդեցության տակ սպիտակուցը ենթարկվում է հիդրոլիզի՝ ամինաթթուների առաջացմամբ։ Ներթափանցելով նկուղային թաղանթով, ամինաթթուները ներթափանցում են պերի-խողովակային արտաբջջային հեղուկ:

Ամինաթթուների տեղափոխում

Գլոմերուլային ֆիլտրատում ամինաթթուների կոնցենտրացիան նույնն է, ինչ արյան պլազմայում՝ 2,5-3,5 մմոլ/լ: Սովորաբար, ամինաթթուների մոտ 99%-ը ներծծվում է, և այս գործընթացը հիմնականում տեղի է ունենում մոտակա ոլորված խողովակի սկզբնական հատվածներում: Ամինաթթուների վերաներծծման մեխանիզմը նման է գլյուկոզայի վերը նկարագրված մեխանիզմին: Կան սահմանափակ թվով կրիչներ, և երբ դրանք բոլորը միանում են համապատասխան ամինաթթուների հետ, վերջիններիս ավելցուկը մնում է խողովակային հեղուկում և արտազատվում մեզով։

Սովորաբար մեզը պարունակում է միայն ամինաթթուների հետքեր:

Ամինացիդուրիայի պատճառներն են.

• պլազմայում ամինաթթուների կոնցենտրացիայի ավելացում՝ օրգանիզմ ներթափանցելու և դրանց նյութափոխանակության խախտմամբ, ինչը հանգեցնում է երիկամների խողովակների տրանսպորտային համակարգի ծանրաբեռնվածության և ամինաթթուների:
• ամինաթթուների ռեաբսորբցիոն փոխադրողի թերություն
• խողովակային բջիջների գագաթային թաղանթի թերություն, ինչը հանգեցնում է խոզանակի եզրագծի և միջբջջային շփումների գոտու թափանցելիության բարձրացմանը: Արդյունքում, ամինաթթուների հակադարձ հոսք կա դեպի խողովակ
• պրոքսիմալ խողովակի բջիջների նյութափոխանակության խախտում

Դեռ 1842 թվականին գերմանացի ֆիզիոլոգ Կ.Լյուդվիգը ենթադրում էր, որ միզարձակումը բաղկացած է 3 գործընթացից. 1920-ականներին ամերիկացի ֆիզիոլոգ Ա.Ռիչարդսը հաստատեց այս ենթադրությունը։

Վերջնական մեզի ձևավորումը երեք հաջորդական գործընթացների արդյունք է.

I. Երիկամային գլոմերուլներում տեղի է ունենում միզելու սկզբնական փուլ. glomerular կամ glomerular ultrafiltration Արյան պլազմայից առանց սպիտակուցի հեղուկը մտնում է երիկամային գլոմերուլուսի պարկուճ, որի արդյունքում առաջանում է առաջնային մեզի:

II. խողովակային ռեաբսորբցիա - ֆիլտրացված նյութերի և ջրի վերաներծծման գործընթացը.

III . Սեկրեցիա . Խողովակի որոշ բաժանմունքների բջիջները արտաբջջային հեղուկից տեղափոխվում են նեֆրոնի լույս (գաղտնի) մի շարք օրգանական և անօրգանական նյութեր, կամ խողովակի բջիջում սինթեզված մոլեկուլներն ազատվում են խողովակի լույսի մեջ։

I. ԳԼՈՄԵՐՈՒԼԱՅԻՆ ՖԻՏՐԱՑՈՒՄ

Մեզի առաջացումը սկսվում է գլոմերուլային ֆիլտրացմամբ, այսինքն. հեղուկի տեղափոխում գնդային մազանոթներից դեպի Բոումենի պարկուճ, մինչդեռ հեղուկն անցնում է գլոմերուլային ֆիլտրով:

ֆիլտրի թաղանթ. Զտման արգելքը երիկամային կորպուսում բաղկացած է երեք շերտերից. գլոմերուլյար մազանոթների էնդոթելիում, նկուղային թաղանթ և էպիթելային բջիջների մեկ շերտ,Բոումենի պարկուճի երեսպատում։ Առաջին շերտը՝ մազանոթային էնդոթելիային բջիջները, ծակված է բազմաթիվ անցքերով («պատուհաններ» կամ «ֆինեստեր») (ծակոտկեն 40–100 նմ): Նկուղային թաղանթը գելանման, առանց բջիջների բջջային գոյացություն է, որը բաղկացած է գլիկոպրոտեիններից և պրոտեոգլիկաններից: Պարկուճի էպիթելային բջիջները, որոնք հենվում են նկուղային թաղանթի վրա, կոչվում են պոդոցիտներ։ Պոդոցիտներն ունեն անսովոր ութոտնուկի կառուցվածք, ինչի արդյունքում նրանք ունեն բազմաթիվ մատների նման գործընթացներ՝ սեղմված նկուղային թաղանթում։ Հարակից մատների նման պրոցեսների միջև ճեղքման տարածությունները միջանցքներ են, որոնց միջով ֆիլտրատը, անցնելով էնդոթելային բջիջները և նկուղային թաղանթը, ներթափանցում է Բոումենի տարածություն (d ճեղքեր 24-30 նմ պոդոցիտների պեդիկուլների միջև):

Նկուղային թաղանթում ծակոտիներ կան (d ծակոց 2.9 - 3.7 նմ), որոնք սահմանափակում են արյան բջիջների, ինչպես նաև 5-6 մմ-ից ավելի մեծ մոլեկուլների անցումը (70000 Da-ից ավելի մոլեկուլներ. 70000 մվտ-ից պակաս մոլեկուլները զտվում են Da. բոլոր հանքային նյութերը, օրգանական միացությունները (բացառությամբ խոշոր մոլեկուլային սպիտակուցներ, լիպոիդներ)

Հետևաբար, խոշոր սպիտակուցները, ինչպիսիք են գլոբուլինները (մոլ. քաշը 160,000) և կազեինները (մոլ, 100,000) չեն մտնում ֆիլտրատ: Արյան պլազմայի ալբումինները (մոլ. զանգված. մոտ 70000) ֆիլտրատ են անցնում աննշան քանակությամբ։ Ձվի ալբումինի մոտ 22%-ը, հեմոգլոբինի 3%-ը և շիճուկի ալբումինի 0,01%-ից պակասը (հեմոլիզի դեպքում) թափանցում է նեֆրոնային պարկուճի լույս, այդպիսով տեղի է ունենում ֆիլտրացում։ Գլոմերուլյար ֆիլտրով սպիտակուցների ազատ անցումը կանխվում է նկուղային մեմբրանի նյութում և պոդոցիտների մակերեսին ընկած լորձաթաղանթում բացասաբար լիցքավորված մոլեկուլներով, քանի որ պլազմայի սպիտակուցների ճնշող մեծամասնությունը կրում է գրեթե միայն բացասական էլեկտրական լիցքեր: Երիկամների պաթոլոգիայի որոշակի ձևով, երբ բացասական լիցքը անհետանում է թաղանթների վրա, դրանք դառնում են «թափանցելի» սպիտակուցների համար։

Գլոմերուլային ֆիլտրի թափանցելիություն որոշվում է ֆիլտրվող մոլեկուլների նվազագույն չափերով և կախված է. 4) պոդոցիտների պեդիկուլների աշխատանքը (դրանք պարունակում են ակտոմիոզինի թելեր) և մեզանգիալ բջիջների աշխատանքը.

Իր բաղադրության մեջ ուլտրաֆիլտրատը՝ առաջնային մեզը, իզոտոնիկ է արյան պլազմայի նկատմամբ։ Անօրգանական աղեր և ցածր մոլեկուլային քաշի օրգանական միացություններ (ուրա, միզաթթու, գլյուկոզա, ամինաթթուներ, կրեատինին) - ազատորեն անցնում են գլոմերուլային ֆիլտրով և մտնում Բոումենի պարկուճի խոռոչը։ Հիմնական ուժըապահովելով երիկամային գլոմերուլներում ուլտրաֆիլտրացիայի հնարավորությունը, արյան հիդրոստատիկ ճնշումն է անոթներում:Դրա արժեքը պայմանավորված է նրանով, որ աֆերենտային զարկերակային տրամագծով ավելի մեծ է, քան էֆերենտ զարկերակին, ինչպես նաև նրանով, որ երիկամային զարկերակները հեռանում են որովայնային աորտայից։

Զտման տարածքը երկու երիկամներում կազմում է 1,5 մ2 100 գ հյուսվածքի համար(այսինքն գրեթե հավասար է մարմնի մակերեսին.-S մարմին 1,73 մ 2): Կախված 1) մազանոթների մակերեսը. 2) ծակոտիների քանակը (ավելի շատ, քան ցանկացած այլ օրգանում, դրանք կազմում են էնդոթելի բջիջների մակերեսի մինչև 30%-ը), 3) գործող նեֆրոնների քանակը։

Արդյունավետ ֆիլտրման ճնշում (EPD), որից կախված է գլոմերուլային ֆիլտրման արագությունը, որոշվում է HDC-ի (հիդրոստատիկ զարկերակային ճնշում) գլոմերուլուսի մազանոթներում (մարդկանց մոտ 60-90 մմ ս.ս.) և դրան հակազդող գործոնների՝ արյան օնկոզային ճնշման տարբերությամբ։ պլազմային սպիտակուցներ (ODC-ը 30 մմ Hg է) և հեղուկի (կամ ուլտրաֆիլտրատի) հիդրոստատիկ ճնշումը կամ գլոմերուլային պարկուճում մոտ 20 մմ Hg:

EPD = GDK- (ODK + GDU)

EFD = 70 մմ Hg - (30 մմ Hg + 20 մմ Hg) = 20 մմ Hg.

EFD-ը կարող է տատանվել 20-ից 30 մմ Hg: Զտումը տեղի է ունենում միայն այն դեպքում, երբ արյան ճնշումը գլոմերուլուսի մազանոթներում գերազանցում է պլազմայում սպիտակուցների օնկոզային ճնշման և գլոմերուլային պարկուճում հեղուկի ճնշման գումարը: Զտման ճնշման բարձրացմամբ դիուրեզը մեծանում է, նվազմամբ՝ նվազում։ Գլոմերուլյար մազանոթներում արյան ճնշումը և դրանց միջով արյան հոսքը գրեթե չեն փոխվում, քանի որ համակարգային զարկերակային ճնշման բարձրացմամբ աճում է աֆերենտային զարկերակի տոնուսը, իսկ համակարգային ճնշման նվազմամբ՝ նվազում է նրա տոնուսը (Օստրումով-Բեյլիսի էֆեկտ) .

Զտման որոշիչները

Երիկամային գործոններ

Գործող գլոմերուլների քանակը

Աֆերենտ և էֆերենտ անոթների տրամագիծը

Ֆիլտրատի ճնշումը պարկուճում

Extrarenal գործոններ

Արյան շրջանառության համակարգի ընդհանուր ֆունկցիոնալ վիճակը, շրջանառվող արյան քանակը, արյան ճնշման արժեքը և արյան հոսքի արագությունը

Մարմնի խոնավացման աստիճանը. Օսմոտիկ և օնկոզային ճնշում:

Միզուղիների արտազատման այլ մեխանիզմների (քրտինքի խցուկներ )

Առաջնային մեզի քանակը - 150-180լ/օր. Երիկամներով օրական 1700 լիտր արյուն է հոսում։ Գլոմերուլային ֆիլտրման արագությունը տղամարդկանց մոտ 125 մլ/րոպե է, իսկ կանանց մոտ՝ 110 մլ/րոպե: Այսպիսով՝ օրական մոտ 180 լիտր։ Մարդու մարմնում պլազմայի միջին ընդհանուր ծավալը մոտավորապես 3 լիտր է, ինչը նշանակում է, որ ամբողջ պլազման ֆիլտրվում է երիկամներում օրական մոտ 60 անգամ: Երիկամների՝ պլազմայի նման հսկայական ծավալը զտելու ունակությունը հնարավորություն է տալիս նրանց արտազատել նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքի զգալի քանակություն և շատ ճշգրիտ կարգավորել մարմնի ներքին միջավայրի հեղուկների տարրական բաղադրությունը:

II.ԽՈԼԱՆԱՅԻՆ ՌԵԱԲՍՈՐՊՑԻԱ

Մարդու երիկամներում մեկ օրում առաջանում է մինչև 170 լիտր ֆիլտրատ, իսկ վերջնական մեզը արտազատվում է 1-1,5 լիտր, մնացած հեղուկը ներծծվում է խողովակներում։ Առաջնային մեզը իզոտոնիկ է արյան պլազմայի նկատմամբ (այսինքն՝ այն արյան պլազմա է՝ առանց սպիտակուցների): Խողովակներում նյութերի վերաներծծումը բաղկացած է առաջնային մեզից բոլոր կենսական նյութերի և անհրաժեշտ քանակությունների վերադարձից:

Reabsorption ծավալը = ultrafiltrate ծավալը - վերջնական մեզի ծավալը.

Մոլեկուլային մեխանիզմները, որոնք ներգրավված են ռեաբսորբցիոն գործընթացների իրականացման մեջ, նույնն են, ինչ մեխանիզմները, որոնք գործում են մարմնի այլ մասերում պլազմային մեմբրաններով մոլեկուլների տեղափոխման ժամանակ՝ դիֆուզիոն, ակտիվ և պասիվ տրանսպորտ, էնդոցիտոզ և այլն:

Գոյություն ունեն երկու երթուղիներ՝ ներծծված նյութի լույսից դեպի միջքաղաքային տարածություն տեղափոխելու համար:

Առաջինը բջիջների միջև շարժումն է, այսինքն. երկու հարևան բջիջների ամուր կապի միջոցով. պարաբջջային ուղին է . Paracellular reabsorption կարող է իրականացվել միջոցով դիֆուզիոն կամ լուծիչի հետ նյութի տեղափոխման պատճառով:Ռեաբսորբցիայի երկրորդ ուղին - միջբջջային («միջոցով» բջջային): Այս դեպքում, ներծծված նյութը պետք է հաղթահարի երկու պլազմային մեմբրաններ խողովակի լույսից դեպի միջքաղաքային հեղուկ՝ լուսանցքային (կամ գագաթային) թաղանթ, որը բաժանում է խողովակի լույսի հեղուկը բջիջների ցիտոպլազմայից, և բազալերային (կամ հակալուսային) թաղանթը, որը բաժանում է ցիտոպլազմը միջքաղաքային հեղուկից։ Տրանսբջջային տրանսպորտ տերմինով սահմանված ակտիվ Մի խոսքով, թեև երկու թաղանթներից առնվազն մեկի հատումը առաջնային կամ երկրորդային ակտիվ գործընթացով է: Եթե ​​նյութը վերաներծծվում է էլեկտրաքիմիական և կոնցենտրացիայի գրադիենտների դեմ, ապա գործընթացը կոչվում է ակտիվ փոխադրում: Տրանսպորտի երկու տեսակ կա - առաջնային ակտիվ և երկրորդական ակտիվ . Առաջնային ակտիվ փոխադրումը կոչվում է, երբ նյութը տեղափոխվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ՝ բջջային նյութափոխանակության էներգիայի շնորհիվ: Այս փոխադրումն ապահովվում է անմիջապես ATP մոլեկուլների պառակտումից ստացված էներգիայով։ Օրինակ՝ Na իոնների փոխադրումը, որը տեղի է ունենում Na +, K + ATPase-ի մասնակցությամբ, որն օգտագործում է ATP-ի էներգիան։ Ներկայումս հայտնի են առաջնային ակտիվ տրանսպորտի հետևյալ համակարգերը՝ Na +, K + - ATPase; H + -ATPase; H +, K + -ATPase և Ca + ATPase:

երկրորդական ակտիվԿոնցենտրացիայի գրադիենտով նյութի փոխանցումը կոչվում է, բայց առանց բջիջների էներգիայի ուղղակի ծախսման այս գործընթացի վրա, այսպես են վերաներծծվում գլյուկոզան և ամինաթթուները: Խողովակի լույսից այս օրգանական նյութերը հատուկ կրիչի օգնությամբ մտնում են պրոքսիմալ խողովակի բջիջներ, որն անպայման պետք է միացնի Na + իոնը։ Այս համալիրը (կրող + օրգանական նյութ + Na +) նպաստում է նյութի շարժմանը խոզանակի սահմանային թաղանթով և դրա մուտքը բջիջ: Այս նյութերի գագաթային պլազմային թաղանթով փոխանցելու շարժիչ ուժը բջջի ցիտոպլազմում նատրիումի ավելի ցածր կոնցենտրացիան է՝ համեմատած խողովակի լույսի հետ: Նատրիումի կոնցենտրացիայի գրադիենտը պայմանավորված է նատրիումի ուղղակի ակտիվ արտազատմամբ բջիջից դեպի արտաբջջային հեղուկ՝ Na +, K + -ATPase-ի օգնությամբ, որը տեղայնացված է բջջի կողային և նկուղային թաղանթներում: Na + Cl-ի ռեաբսորբցիան ​​ամենակարևոր գործընթացն է ծավալի և էներգիայի ծախսերի առումով:

Երիկամային խողովակների տարբեր մասերը տարբերվում են նյութերը կլանելու ունակությամբ: Օգտագործելով նեֆրոնի տարբեր մասերից հեղուկների վերլուծությունը, հաստատվել է հեղուկի բաղադրությունը և նեֆրոնի բոլոր բաժանմունքների աշխատանքի առանձնահատկությունները:

պրոքսիմալ խողովակ:Պրոքսիմալ հատվածում վերաներծծումը պարտադիր է (պարտադիր): Մոտակա ոլորված խողովակներում մեզի առաջնային բաղադրիչների մեծ մասը վերաներծծվում է համարժեք ջրով (առաջնային մեզի ծավալը նվազում է մոտ 2/3-ով): Պրոքսիմալ նեֆրոնում ամբողջությամբ վերաներծծվում են ամինաթթուները, գլյուկոզը, վիտամինները, սպիտակուցի անհրաժեշտ քանակությունը, հետքի տարրերը, զգալի քանակությամբ Na + , K + , Ca + , Mg + , Cl _ , HCO 2: Proximal tubule-ը մեծ դեր է խաղում այս բոլոր ֆիլտրացված նյութերը արյան մեջ արդյունավետ ռեաբսորբցիայի միջոցով վերադարձնելու գործում: Զտված գլյուկոզան գրեթե ամբողջությամբ վերաներծծվում է պրոքսիմալ խողովակի բջիջների կողմից, և սովորաբար փոքր քանակությունը (ոչ ավելի, քան 130 մգ) կարող է օրական արտազատվել մեզի մեջ: Գլյուկոզան շարժվում է դեպի գրադիենտ՝ խողովակային լուսանցքից լուսային թաղանթով դեպի ցիտոպլազմա՝ նատրիումի համատրանսպորտային համակարգի միջոցով: Գլյուկոզայի այս շարժումը միջնորդվում է կրիչի մասնակցությամբ և երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ է, քանի որ լույսի մեմբրանի միջով գլյուկոզայի շարժման համար անհրաժեշտ էներգիան առաջանում է նատրիումի շարժման շնորհիվ իր էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով, այսինքն. համատեղ տրանսպորտի միջոցով։ Համատրանսպորտի այս մեխանիզմն այնքան հզոր է, որ թույլ է տալիս ամբողջ գլյուկոզայի ամբողջական կլանումը խողովակային լույսից: Բջիջ մտնելուց հետո գլյուկոզան պետք է անցնի բազալերային թաղանթը, որը տեղի է ունենում նատրիումից անկախ հեշտացված դիֆուզիայի միջոցով, այս շարժումը գրադիենտի երկայնքով ապահովվում է բջջում կուտակվող գլյուկոզայի բարձր կոնցենտրացիայի շնորհիվ՝ լույսի համատրանսպորտային գործընթացի ակտիվության պատճառով: Ակտիվ միջբջջային ռեաբսորբցիա ապահովելու համար համակարգը գործում է. 2 թաղանթների առկայությամբ, որոնք ասիմետրիկ են գլյուկոզայի փոխադրողների առկայության նկատմամբ. էներգիան ազատվում է միայն այն դեպքում, երբ հաղթահարվում է մեկ թաղանթը, այս դեպքում՝ լուսայինը։ Որոշիչ գործոնն այն է, որ գլյուկոզայի ռեաբսսսսսման ամբողջ գործընթացը, ի վերջո, կախված է նատրիումի առաջնային ակտիվ փոխադրումից: Երկրորդային ակտիվ ռեաբսորբցիա լուսային թաղանթով նատրիումի հետ փոխադրման ժամանակ, ինչպես գլյուկոզան ամինաթթուները վերաներծծվում են, անօրգանական ֆոսֆատ, սուլֆատ և որոշ օրգանական սննդանյութեր:Փոքր մոլեկուլային քաշի սպիտակուցները նորից ներծծվում են պինոցիտոզ պրոքսիմալ հատվածում։ Սպիտակուցների վերաներծծումը սկսվում է էնդոցիտոզով (պինոցիտոզով) լուսային թաղանթում: Այս էներգիայից կախված գործընթացը սկսվում է ֆիլտրացված սպիտակուցի մոլեկուլների կապակցմամբ լուսային թաղանթի հատուկ ընկալիչների հետ: Առանձին ներբջջային վեզիկուլներ, որոնք հայտնվել են էնդոցիտոզում, բջջի ներսում միաձուլվում են լիզոսոմների հետ, որոնց ֆերմենտները կոտրում են սպիտակուցները մինչև ցածր մոլեկուլային քաշի բեկորներ՝ դիպեպտիդներ և ամինաթթուներ, որոնք արյան մեջ դուրս են բերվում բազալերային թաղանթի միջոցով: Սպիտակուցների արտազատումը մեզի մեջ սովորաբար կազմում է ոչ ավելի, քան 20-75 մգ օրական, իսկ երիկամների հիվանդության դեպքում այն ​​կարող է աճել օրական մինչև 50 գ (պրոտեինուրիա ).

Մեզով սպիտակուցների արտազատման ավելացումը (սպիտակուցային ուրիա) կարող է պայմանավորված լինել դրանց ռեաբսորբցիայի կամ զտման խախտմամբ:

Ոչ իոնային դիֆուզիոն- թույլ օրգանական թթուները և հիմքերը լավ չեն տարանջատվում: Նրանք լուծվում են թաղանթների լիպիդային մատրիցայում և նորից ներծծվում կոնցենտրացիայի գրադիենտով: Նրանց տարանջատման աստիճանը կախված է խողովակների pH-ից. քանի որ այն նվազում է, թթվային դիսոցիացիան նվազում է, հիմքերը բարձրանում են. Թթվային ռեաբսորբցիան ​​մեծանում է, հիմքեր - նվազում. Քանի որ pH-ը մեծանում է, ճիշտ հակառակն է: Սա օգտագործվում է կլինիկայում թունավոր նյութերի վերացումը արագացնելու համար՝ բարբիտուրատներով թունավորվելու դեպքում արյունը ալկալիզացվում է։ Սա մեծացնում է դրանց պարունակությունը մեզի մեջ:

Հենլեի հանգույց. Հենլեի օղակում, որպես ամբողջություն, միշտ ավելի շատ նատրիում և քլոր (զտված քանակի մոտ 25%-ը) ներծծվում է, քան ջուրը (ֆիլտրացված ջրի ծավալի 10%-ը): Սա կարևոր տարբերություն է Հենլեի հանգույցի և պրոքսիմալ խողովակի միջև, որտեղ ջուրը և նատրիումը վերաներծծվում են գրեթե հավասար համամասնությամբ: Օղակի իջնող հատվածը չի վերակլանում նատրիումը կամ քլորիդը, բայց ունի շատ բարձր ջրաթափանցելիություն և վերաներծծում է այն։ Բարձրացող հատվածը (և նրա բարակ, և հաստ մասը) հետ է ներծծում նատրիումը և քլորը և գործնականում չի վերակլանում ջուրը, քանի որ այն ամբողջովին անթափանց է դրա համար: Օղակի բարձրացող մասի կողմից նատրիումի քլորիդի ռեաբսորբցիան ​​պատասխանատու է նրա իջնող մասում ջրի վերաներծծման համար, այսինքն. Նատրիումի քլորիդի տեղափոխումը աճող օղակից միջաստղային հեղուկի մեջ մեծացնում է այս հեղուկի օսմոլարությունը, և դա հանգեցնում է ջրի ավելի մեծ վերաներծծման՝ թափանցելի իջնող օղակից դիֆուզիայի միջոցով: Հետևաբար, խողովակի այս հատվածը կոչվում է բաշխող հատված: Արդյունքում հեղուկը, լինելով արդեն հիպոոսմոտիկ Հենլեի օղակի բարձրացող հաստ հատվածում (նատրիումի արտազատման պատճառով), մտնում է հեռավոր ոլորված խողովակը, որտեղ նոսրացման գործընթացը շարունակվում է և այն դառնում է ավելի հիպոոսմոտիկ, քանի որ Նեֆրոնի հաջորդ հատվածները, օրգանական նյութերը չեն ներծծվում դրանց մեջ, միայն իոններն են վերաներծծվում և H 2 O: Այսպիսով, կարելի է պնդել, որ հեռավոր ոլորված խողովակը և Հենլեի հանգույցի բարձրացող մասը գործում են որպես հատվածներ, որտեղ մեզի նոսրացումը: տեղի է ունենում. Քանի որ դուք շարժվում եք մեդուլլայի հավաքման ծորանով, խողովակային հեղուկը դառնում է ավելի ու ավելի հիպերոսմոտիկ, քանի որ. Նատրիումի և ջրի վերաներծծումը շարունակվում է հավաքող խողովակներում, դրանցում տեղի է ունենում վերջնական մեզի ձևավորում (խտացված, ջրի և միզանյութի կարգավորվող վերաներծծման պատճառով: H 2 O-ն անցնում է ինտերստիցիալ նյութ՝ ըստ օսմոսի օրենքների, քանի որ առկա է նյութերի ավելի մեծ կոնցենտրացիան:Վերաբլանման ջրի տոկոսը կարող է շատ տարբեր լինել` կախված տվյալ օրգանիզմի ջրային հաշվեկշռից:

հեռավոր ռեաբսորբցիա.Ընտրովի, կարգավորելի:

Առանձնահատկություններ:

1. Դիստալ հատվածի պատերը վատ թափանցելի են ջրի համար:

2. Այստեղ նատրիումը ակտիվորեն վերաներծծվում է։

3. Պատերի թափանցելիություն կանոնակարգված : ջրի համար- հակադիուրետիկ հորմոն նատրիումի համար- ալդոստերոն.

4. Գոյություն ունի անօրգանական նյութերի արտազատման գործընթաց։

Երիկամների դերը մարդու օրգանիզմում անգնահատելի է։ Այս կենսական օրգանները կատարում են բազմաթիվ գործառույթներ, կարգավորում են արյան ծավալը, օրգանիզմից հեռացնում քայքայվող արգասիքները, նորմալացնում են թթու-բազային և ջրային աղի հավասարակշռությունը և այլն։ Խողովակային ռեաբսորբցիան ​​վերաբերում է այս կարևոր գործընթացի փուլերից մեկին, որն ազդում է ամբողջ օրգանիզմի գործունեության վրա որպես ամբողջություն:

Մարմնի արտազատման համակարգի կարևորությունը

Հյուսվածքային նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքի արտազատումը մարմնից շատ կարևոր գործընթաց է, քանի որ այդ արտադրանքներն այլևս չեն կարողանում օգուտներ տալ, բայց կարող են թունավոր ազդեցություն ունենալ մարդկանց վրա:

Արտազատման օրգանները ներառում են.

• կաշի;
• աղիքներ;
• երիկամներ;
• թոքերը.

Նախասրտերի նատրիուրետիկ հորմոնի ձևավորումն իրականացվում է նախասրտերում, երբ դրանք ձգվում են՝ առաջացած արյան ավելցուկից։ Այս հորմոնալ նյութը, ընդհակառակը, նվազեցնում է ջրի կլանումը հեռավոր խողովակներում՝ ուժեղացնելով միզելու գործընթացը և հեշտացնելով ավելորդ հեղուկի հեռացումը մարմնից:

Ինչ կարող է լինել խախտում.

Երիկամների հիվանդությունները կարող են առաջանալ տարբեր պատճառներով, որոնց թվում ռեաբսորբցիայի պաթոլոգիական փոփոխությունները վերջինը չեն։ Ջրի կլանման խանգարման դեպքում կարող է զարգանալ պոլիուրիա կամ միզարձակման պաթոլոգիական աճ, ինչպես նաև օլիգուրիա, որի դեպքում մեզի օրական պարունակությունը մեկ լիտրից պակաս է:

Գլյուկոզայի կլանման խանգարումները հանգեցնում են գլյուկոզուրիայի, որի դեպքում այս նյութն ընդհանրապես չի վերաներծծվում, և մեզի հետ միասին ամբողջությամբ արտազատվում է օրգանիզմից։

Երիկամային սուր անբավարարության վիճակը շատ վտանգավոր է, երբ երիկամների ֆունկցիաները խաթարված են, իսկ օրգանները դադարում են նորմալ գործել։