Utilizarea atf ca acumulatori de energie. Ce substanță este acumulatorul de energie din celulă? Controlul cunoștințelor primite

24.09.2019

ATP este un acumulator universal de energie biologică. Rolul său pentru toate ființele vii a fost formulat de academicianul Academiei de Științe Medicale din URSS VA Engelgardt în 1940 astfel: „Orice stocare de energie celulară generează ATP, orice cheltuială de energie din celulă este plătită de ATP”. Această regulă este valabilă și pentru celulele musculare și pentru celulele creierului, unde se acumulează suplimentar energia.

În tradiția chineză, există conceptul de patru bigrame sau patru fundamentale energii: transcendental energie, energie la început nu se vorbește niciodată despre ea în cărți, pentru că este omniprezentă și fără ea nimic nu ar exista; ...

Molecula de ATP conține trei resturi de acid fosforic. Legăturile dintre ele (în prezența enzimei ATPază) se rupe ușor. Când o moleculă de acid fosforic este scindată dintr-o moleculă de ATP, se eliberează 40 kJ de energie, prin urmare legăturile sunt numite de înaltă energie (care transportă o cantitate mare de energie).

Transformarea energiei legate chimic de ATP în energie mecanică (necesară pentru contracția musculară), electrică, luminoasă, sonoră a osmozei și a celorlalte tipuri ale acesteia, asigurând sinteza substanțelor plastice în celulă, creșterea, dezvoltarea, posibilitatea transmiterii ereditare. trăsături, se realizează în capul particulelor elementare ale ansamblurilor respiratorii datorită prezenței în acestea, adică în aceleași particule în care are loc sinteza acestuia. Energia eliberată în timpul descompunerii ATP este transformată direct în energie biologică, care este necesară pentru sinteza proteinelor, nucleotidelor și a altor compuși organici, fără de care creșterea și dezvoltarea organismului este imposibilă. Rezervele de energie din ATP sunt folosite pentru mișcare, generarea de electricitate, lumină, pentru îndeplinirea oricărei funcții a celulei și a organelelor acesteia.

Depozitele de ATP din celulă sunt limitate. În fibrele musculare, acestea pot furniza energie pentru doar 30-40 de contracții, iar în celulele altor țesuturi sunt și mai puține dintre ele. Pentru a umple rezervele de ATP, sinteza acesteia trebuie să aibă loc în mod constant - din (ADP) și fosfat anorganic, care se realizează cu participarea enzimei ATP sintetaza. Prin urmare, raportul dintre concentrațiile de ATP și ADP (activitatea ATP sintetazei) este de mare importanță pentru controlul procesului de sinteză a ATP. Cu o lipsă de ADP, datorită prezenței ATPazei în centrul activ, hidroliza ATP va fi accelerată, care, după cum s-a menționat, este asociată cu procesul oxidativ și depinde de starea purtătorilor de hidrogen și oxigen.

Cu cât mai mult NAD și mai puțin din forma sa redusă, cu atât citocromul c și ADP sunt mai oxidați, cu atât este mai mare rata de sinteză a ATP. Împreună cu alte enzime și coenzime, ele acționează ca principalii regulatori ai activității ansamblurilor respiratorii în prima etapă a transferului de hidrogen de la substratul NAD - NAD, în a doua etapă - purtător de electroni la oxigen, citocromi și la etapa finală - raportul dintre ATP și ADP.

Acumulator universal de energie biologică. Energia luminoasă a Soarelui și energia conținută în alimentele consumate sunt stocate în moleculele de ATP. Stocul de ATP din celulă este mic. Deci, în mușchi, rezerva de ATP este suficientă pentru 20-30 de contracții. Cu o muncă crescută, dar de scurtă durată, mușchii lucrează exclusiv din cauza defalcării ATP-ului conținut în ei. După încheierea lucrării, persoana respiră greu - în această perioadă, are loc descompunerea carbohidraților și a altor substanțe (se acumulează energie) și se restabilește furnizarea de ATP în celule.

18. CELULA

EUCARIOTE (eucariote) (din grecescul eu - bine, complet și karyon - nucleul), organisme (totul cu excepția bacteriilor, inclusiv cianobacteriilor), care, spre deosebire de procariote, au un nucleu celular format, delimitat de citoplasmă printr-o membrană nucleară. Materialul genetic este conținut în cromozomi. Celulele eucariote au mitocondrii, plastide și alte organite. Procesul sexual este caracteristic.

19. CELULA, un sistem de viață elementar, baza structurii și vieții tuturor animalelor și plantelor. Celulele există ca organisme independente (de exemplu, protozoare, bacterii) și ca parte a organismelor multicelulare, în care există celule germinale care servesc pentru reproducere și celule ale corpului (somatice), diferite ca structură și funcție (de exemplu, nervi, oase). , musculare , secretorii). Dimensiunile celulelor variază de la 0,1-0,25 microni (unele bacterii) la 155 mm (ouă de struț în coajă).

La om, în corpul unui nou-născut cca. 2 1012. În fiecare celulă se disting 2 părți principale: nucleul și citoplasma, în care se află organelele și incluziunile. Celulele vegetale sunt de obicei acoperite cu o coajă tare. Știința celulară - citologie.

PROCARIOTE (din latină pro - înainte, în loc de greaca karyon - nucleu), organisme care, spre deosebire de eucariote, nu au un nucleu celular format. Materialul genetic sub forma unui lanț circular de ADN se află liber în nucleotidă și nu formează cromozomi adevărați. Nu există un proces sexual tipic. Procariotele includ bacterii, inclusiv cianobacteriile (alge albastre-verzi). În sistemul lumii organice, procariotele constituie un super-regn.

20. DIAFRAGMA PLASMATICĂ(membrană celulară, plasmalemă), o membrană biologică care înconjoară protoplasma celulelor vegetale și animale. Participă la reglarea metabolismului dintre celulă și mediul ei.

21. INCLUZIUNI DE CELULA- acumulări de nutrienți de rezervă: proteine, grăsimi și carbohidrați.

22. GOLGY APPART(complexul Golgi) (numit după K. Golgi), un organoid celular implicat în formarea produșilor săi metabolici (diverse secrete, colagen, glicogen, lipide etc.), în sinteza glicoproteinelor.

23 LIZZOMI(din lys. și greacă soma - corp), structuri celulare care conțin enzime capabile să scindeze (lizeze) proteine, acizi nucleici, polizaharide. Participa la digestia intracelulară a substanțelor care intră în celulă prin fagocitoză și pinocitoză.

24. MITOCONDRULînconjurate de o membrană exterioară și, prin urmare, sunt deja un compartiment, fiind separate de citoplasma înconjurătoare; în plus, spațiul interior al mitocondriilor este, de asemenea, subdivizat în două compartimente printr-o membrană interioară. Membrana exterioară a mitocondriilor este foarte asemănătoare ca compoziție cu membranele reticulului endoplasmatic; membrana interioară a mitocondriilor, care formează pliuri (cristae), este foarte bogată în proteine - poate aceasta este una dintre cele mai bogate membrane din celulă în proteine; printre ele proteinele „lanțului respirator”, care sunt responsabile de transferul de electroni; proteine purtătoare pentru ADP, ATP, oxigen, CO în unele molecule și ioni organici. Produșii de glicoliză care intră în mitocondrii din citoplasmă sunt oxidați în compartimentul mitocondrial interior.

Proteinele responsabile de transferul de electroni sunt situate în membrană, astfel încât în timpul transferului de electroni protonii sunt ejectați pe o parte a membranei - ei intră în spațiul dintre membranele exterioare și interioare și se acumulează acolo. Acest lucru dă naștere unui potențial electrochimic (datorită diferențelor de concentrație și sarcini). Această diferență se menține datorită celei mai importante proprietăți a membranei mitocondriale interioare - este impermeabilă la protoni. Adică, în condiții normale, protonii singuri nu pot trece prin această membrană. Dar conține proteine speciale, sau mai degrabă complexe proteice, constând din multe proteine și formând un canal pentru protoni. Protonii trec prin acest canal sub acțiunea forței motrice a gradientului electrochimic. Energia acestui proces este folosită de o enzimă conținută în aceleași complexe proteice și capabilă să atașeze o grupare fosfat la adenozin difosfat (ADP), ceea ce duce la sinteza ATP.

Astfel, mitocondria joacă rolul unei „centrale electrice” în celulă. Principiul formării ATP în cloroplastele celulelor vegetale este în general același - utilizarea unui gradient de protoni și conversia energiei gradientului electrochimic în energia legăturilor chimice.

25. PLASTIDE(din grecescul plastos - sculptat), organele citoplasmatice ale celulelor vegetale. Adesea conțin pigmenți care provoacă culoarea plastidelor. Plantele superioare au plastide verzi - cloroplaste, incolore - leucoplaste, colorate diferit - cromoplaste; la majoritatea algelor, plastidele sunt numite cromatofori.

26. MIEZ este cea mai importantă parte a celulei. Este acoperit cu o membrană cu două membrane cu pori prin care unele substanțe pătrund în nucleu, în timp ce altele pătrund în citoplasmă. Cromozomii sunt principalele structuri ale nucleului, purtători de informații ereditare despre caracteristicile organismului. Se transmite în procesul de diviziune a celulei mamă la celulele fiice, iar cu celulele germinale - la organismele fiice. Nucleul este locul sintezei ADN-ului și ARNm. ARNr.

28. FAZELE MITOZEI(profaza, metafaza, anafaza, telofaza) - o serie de modificari succesive in celula: a) spiralizarea cromozomilor, dizolvarea membranei nucleare si a nucleolului; b) formarea fusului de diviziune, localizarea cromozomilor în centrul celulei, atașarea la acestea a filamentelor fusului de diviziune; c) divergența cromatidelor la polii opuși ai celulei (devin cromozomi);

d) formarea unui sept celular, divizarea citoplasmei și a organelelor sale, formarea unei învelișuri nucleare, apariția a două celule dintr-una cu același set de cromozomi (46 fiecare în celulele umane ale mamei și fiicei).

În procesul transformărilor biochimice ale substanțelor, legăturile chimice sunt rupte, însoțite de eliberarea de energie. Este o energie potențială liberă, care nu poate fi utilizată direct de organismele vii. Trebuie transformat. Există două forme universale de energie care pot fi folosite într-o celulă pentru a face diferite tipuri de muncă:

1) Energia chimică, energia legăturilor de înaltă energie ale compușilor chimici. Legăturile chimice se numesc macroergice dacă, atunci când sunt rupte, se eliberează o cantitate mare de energie liberă. Compușii cu astfel de conexiuni sunt de mare energie. Molecula de ATP are legături de înaltă energie și are anumite proprietăți care îi determină rolul important în metabolismul energetic al celulelor:

· Instabilitate termodinamică;

· Stabilitate chimică ridicată. Oferă o stocare eficientă a energiei, deoarece previne disiparea energiei sub formă de căldură;

· Dimensiunea redusă a moleculei de ATP o face ușor de difuzat în diferite părți ale celulei, unde este necesară furnizarea de energie din exterior pentru a efectua lucrări chimice, osmotice sau chimice;

· Modificarea energiei libere în timpul hidrolizei ATP are o valoare medie, ceea ce îi permite să îndeplinească funcții energetice în cel mai bun mod posibil, adică să transfere energie de la compuși cu energie mare la compuși cu energie scăzută.

ATP este un acumulator universal de energie pentru toate organismele vii, energia este stocată în moleculele de ATP pentru un timp foarte scurt (durata de viață a ATP-1/3 dintr-o secundă). Este cheltuită imediat pentru furnizarea de energie pentru toate procesele care au loc în acest moment.Energia conținută în molecula de ATP poate fi utilizată în reacțiile care au loc în citoplasmă (în majoritatea biosintezelor, precum și în unele procese dependente de membrană).

2) Energia electrochimică (energia potenţialului transmembranar al hidrogenului) Δ. Atunci când electronii sunt transferați de-a lungul lanțului redox, în membrane localizate de un anumit tip, numite generatoare de energie sau conjugare, are loc o distribuție neuniformă a protonilor în spațiu pe ambele părți ale membranei, adică un gradient de hidrogen Δ orientat transversal sau transmembranar, măsurat. în volți, apare pe membrană.Δ rezultat duce la sinteza moleculelor de ATP. Energia sub formă de Δ poate fi utilizată în diferite procese dependente de energie localizate pe membrană:

· Pentru absorbția ADN-ului în procesul de transformare genetică;

· Pentru transferul proteinelor prin membrana;

· Să asigure mișcarea multor procariote;

· Pentru a asigura transportul activ al moleculelor și ionilor prin membrana citoplasmatică.

Nu toată energia liberă obținută în timpul oxidării substanțelor este transformată într-o formă accesibilă celulei și se acumulează în ATP. O parte din energia liberă rezultată este disipată sub formă de căldură, mai rar sub formă de lumină și energie electrică. Dacă celula stochează mai multă energie decât poate cheltui pentru toate procesele consumatoare de energie, ea sintetizează o cantitate mare de substanțe de stocare cu un nivel molecular înalt (lipide). Dacă este necesar, aceste substanțe suferă transformări biochimice și furnizează celulei cu energie.

ATP este „moneda” energetică universală a celulei. Una dintre cele mai uimitoare „invenții” ale naturii sunt moleculele așa-numitelor substanțe „de înaltă energie”, în structura chimică a cărora există una sau mai multe legături care servesc ca dispozitive de stocare a energiei. Mai multe molecule similare au fost găsite în natura vie, dar doar una dintre ele se găsește în corpul uman - acidul adenozin trifosforic (ATP). Este o moleculă organică destul de complexă, la care sunt atașate 3 reziduuri încărcate negativ de acid fosforic anorganic PO. Aceste reziduuri de fosfor sunt asociate cu partea organică a moleculei prin legături „de înaltă energie”, care sunt ușor distruse în timpul unei varietăți de reacții intracelulare. Cu toate acestea, energia acestor legături nu este disipată în spațiu sub formă de căldură, ci este folosită pentru mișcarea sau interacțiunea chimică a altor molecule. Datorită acestei proprietăți, ATP îndeplinește în celulă funcția de stocare (acumulator) universală de energie, precum și de „monedă” universală. La urma urmei, aproape fiecare transformare chimică care are loc într-o celulă fie absoarbe, fie eliberează energie. Conform legii conservării energiei, cantitatea totală de energie formată ca urmare a reacțiilor oxidative și stocată sub formă de ATP este egală cu cantitatea de energie pe care celula o poate folosi pentru procesele sale de sinteză și pentru îndeplinirea oricăror funcții. Ca „plată” pentru oportunitatea de a efectua cutare sau cutare acțiune, celula este forțată să-și cheltuie aprovizionarea cu ATP. În acest caz, trebuie subliniat în special: molecula de ATP este atât de mare încât nu este capabilă să treacă prin membrana celulară. Prin urmare, ATP format într-o celulă nu poate fi folosit de altă celulă. Fiecare celulă a corpului este forțată să sintetizeze ATP pentru propriile nevoi în cantitățile în care este necesar să-și îndeplinească funcțiile.

Trei surse de resinteză ATP în celulele corpului uman. Aparent, strămoșii îndepărtați ai celulelor corpului uman au existat cu multe milioane de ani în urmă, înconjurați de celule vegetale, care le-au furnizat în exces carbohidrați și nu era suficient oxigen sau deloc. Carbohidrații sunt cea mai folosită componentă a nutrienților pentru producerea de energie în organism. Și deși majoritatea celulelor corpului uman au dobândit capacitatea de a folosi proteinele și grăsimile ca materii prime energetice, unele (de exemplu, nervii, sângele roșu, celulele reproducătoare masculine) sunt capabile să producă energie doar prin oxidarea carbohidraților.

Procesele de oxidare primară a carbohidraților - sau mai degrabă, glucoza, care este, de fapt, principalul substrat de oxidare în celule - au loc direct în citoplasmă: acolo sunt localizate complexele enzimatice, datorită cărora molecula de glucoză este parțial distrusă. , iar energia eliberată este stocată sub formă de ATP. Acest proces se numește glicoliză, poate avea loc în toate celulele corpului uman fără excepție. Ca rezultat al acestei reacții, dintr-o moleculă de glucoză cu 6 atomi de carbon se formează două molecule de acid piruvic cu 3 atomi de carbon și două molecule de ATP.

Glicoliza este un proces foarte rapid, dar relativ ineficient. Acidul piruvic format în celulă după terminarea reacțiilor de glicoliză este aproape imediat transformat în acid lactic și uneori (de exemplu, în timpul muncii musculare grele) este eliberat în sânge în cantități foarte mari, deoarece este o moleculă mică care poate liber. trece prin membrana celulară. O astfel de eliberare masivă de produse metabolice acide în sânge perturbă homeostazia, iar organismul trebuie să activeze mecanisme homeostatice speciale pentru a face față consecințelor muncii musculare sau a altor acțiuni active.

Acidul piruvic format ca urmare a glicolizei conține încă multă energie chimică potențială și poate servi ca substrat pentru oxidarea ulterioară, dar aceasta necesită enzime speciale și oxigen. Acest proces are loc în multe celule, care conțin organele speciale - mitocondriile. Suprafața interioară a membranelor mitocondriale este compusă din molecule mari de lipide și proteine, inclusiv un număr mare de enzime oxidative. Moleculele cu 3 atomi de carbon formate în citoplasmă, de obicei acid acetic (acetat), pătrund în mitocondrii. Acolo, ei sunt incluși într-un ciclu continuu de reacții, în timpul căruia atomii de carbon și hidrogen sunt separați alternativ din aceste molecule organice, care, atunci când sunt combinate cu oxigen, se transformă în dioxid de carbon și apă. În aceste reacții, se eliberează o cantitate mare de energie, care este stocată sub formă de ATP. Fiecare moleculă de acid piruvic, care a trecut printr-un ciclu complet de oxidare în mitocondrii, permite celulei să primească 17 molecule de ATP. Astfel, oxidarea completă a unei molecule de glucoză oferă celulei 2 + 17x2 = 36 molecule de ATP. La fel de important este ca și acizii grași și aminoacizii, adică constituenții grăsimilor și proteinelor, să poată fi incluși în procesul de oxidare mitocondrială. Datorită acestei abilități, mitocondriile fac celula să fie relativ independentă de ce alimente consumă organismul: în orice caz, se va produce cantitatea necesară de energie.

O parte din energie este stocată în celulă sub formă de molecule de creatină fosfat (CRP), mai mici și mai mobile decât ATP. Această moleculă mică se poate deplasa rapid de la un capăt la altul al celulei - acolo unde este cea mai necesară energie în acest moment. KrF nu poate da el însuși energie proceselor de sinteză, contracție musculară sau conducerea unui impuls nervos: aceasta necesită ATP. Dar, pe de altă parte, KrF este ușor și practic fără pierderi capabil să ofere toată energia conținută în el moleculei de adenazin difosfat (ADP), care se transformă imediat în ATP și este pregătită pentru transformări biochimice ulterioare.

Astfel, energia cheltuită în timpul funcționării celulei, adică. ATP poate fi reînnoit datorită a trei procese principale: glicoliză anaerobă (fără oxigen), oxidarea mitocondrială aerobă (cu participarea oxigenului) și, de asemenea, datorită transferului grupării fosfat de la KrF la ADP.

Sursa de creatină fosfat este cea mai puternică, deoarece reacția KrF cu ADP are loc foarte rapid. Cu toate acestea, stocul de CRF din celulă este de obicei mic - de exemplu, mușchii pot lucra cu efort maxim datorită CRF pentru cel mult 6-7 s. Acest lucru este de obicei suficient pentru a declanșa a doua cea mai puternică sursă de energie - glicolitică. În acest caz, resursa de nutrienți este de multe ori mai mare, dar pe măsură ce munca progresează, apare o tensiune crescândă a homeostaziei din cauza formării acidului lactic, iar dacă o astfel de muncă este efectuată de mușchii mari, nu poate dura mai mult de 1,5-2. minute. Dar în acest timp, mitocondriile sunt aproape complet activate, care sunt capabile să ardă nu numai glucoza, ci și acizii grași, a căror aprovizionare în organism este aproape inepuizabilă. Prin urmare, o sursă mitocondrială aerobă poate funcționa foarte mult timp, cu toate acestea, puterea sa este relativ scăzută - de 2-3 ori mai mică decât o sursă glicolitică și de 5 ori mai mică decât o sursă de creatină fosfat.

Caracteristici ale organizării producției de energie în diferite țesuturi ale corpului.Țesuturile diferite au niveluri diferite de saturație mitocondrială. Cea mai mică dintre ele este în oase și grăsimea albă, mai ales în grăsimea brună, ficat și rinichi. Există destul de multe mitocondrii în celulele nervoase. Mușchii nu au o concentrație mare de mitocondrii, dar datorită faptului că mușchii scheletici sunt cel mai masiv țesut al corpului (aproximativ 40% din greutatea corporală a unui adult), nevoile celulelor musculare determină în mare măsură intensitatea și direcția tuturor proceselor de metabolism energetic. IA Arshavsky a numit-o „regula energetică a mușchilor scheletici”.

Odată cu vârsta, două componente importante ale metabolismului energetic se modifică simultan: raportul maselor de țesut cu activitate metabolică diferită se modifică, precum și conținutul celor mai importante enzime oxidative din aceste țesuturi. Drept urmare, metabolismul energetic suferă modificări destul de complexe, dar, în general, intensitatea sa scade odată cu vârsta și destul de semnificativ.

Schimb de energie

Schimb de energie este cea mai integrală funcție a corpului. Orice sinteză, activitatea oricărui organ, orice activitate funcțională va afecta în mod inevitabil metabolismul energetic, deoarece conform legii conservării, care nu are excepții, orice act asociat cu transformarea unei substanțe este însoțit de cheltuiala de energie.

Consumul de energie organismul este format din trei părți inegale ale metabolismului bazal, furnizarea de energie a funcțiilor, precum și consumul de energie pentru procesele de creștere, dezvoltare și adaptare. Relația dintre aceste părți este determinată de stadiul dezvoltării individuale și de condițiile specifice (Tabelul 2).

Metabolismul bazal- acesta este nivelul minim de producție de energie, care există întotdeauna, indiferent de activitatea funcțională a organelor și sistemelor, și nu este niciodată egal cu zero. Metabolismul bazal constă din trei tipuri principale de cheltuieli energetice: nivelul minim de funcții, cicluri inutile și procese reparatorii.

Necesarul minim de energie al organismului.Întrebarea nivelului minim al funcțiilor este destul de evidentă: chiar și în condiții de odihnă completă (de exemplu, somn odihnitor), atunci când niciun factor de activare nu acționează asupra organismului, este necesar să se mențină o anumită activitate a creierului și a glandelor endocrine, ficat și tractul gastro-intestinal, inima și vasele de sânge, mușchii respiratori și țesutul pulmonar, mușchii tonici și netezi etc.

Cicluri inutile. Este mai puțin cunoscut faptul că milioane de reacții biochimice ciclice au loc continuu în fiecare celulă a corpului, în urma cărora nu se produce nimic, dar este necesară o anumită cantitate de energie pentru a le desfășura. Acestea sunt așa-numitele cicluri inutile, procese care păstrează „capacitatea de luptă” a structurilor celulare în absența unei sarcini funcționale reale. Ca o blat, ciclurile inutile dau stabilitate celulei și tuturor structurilor sale. Cheltuielile de energie pentru menținerea fiecărui ciclu inutil este mică, dar există multe dintre ele și, ca urmare, aceasta se traduce într-o pondere destul de vizibilă a cheltuielilor de energie bazală.

Procese reparatorii. Numeroase molecule organizate complex implicate în procesele metabolice încep mai devreme sau mai târziu să fie deteriorate, pierzându-și proprietățile funcționale sau chiar dobândind unele toxice. Sunt necesare „lucrari de reparații și restaurare” continue, îndepărtarea moleculelor deteriorate din celulă și sintetizarea în locul lor a altora noi, identice cu cele anterioare. Astfel de procese reparatorii apar în mod constant în fiecare celulă, deoarece durata de viață a oricărei molecule de proteină nu depășește de obicei 1-2 săptămâni și există sute de milioane de ele în orice celulă. Factorii de mediu - temperatură nefavorabilă, fond crescut de radiații, expunerea la substanțe toxice și multe altele - pot scurta semnificativ durata de viață a moleculelor complexe și, ca urmare, pot crește tensiunea proceselor reparatorii.

Nivelul minim de funcționare al țesuturilor unui organism multicelular. Funcționarea unei celule este întotdeauna certă munca din afara... Pentru o celulă musculară, aceasta este contracția ei, pentru o celulă nervoasă - producerea și conducerea unui impuls electric, pentru o celulă glandulare - producerea de secreții și actul de secreție, pentru o celulă epitelială - pinocitoză sau altă formă de interacțiune cu țesuturile și fluidele biologice din jur. Desigur, orice lucrare nu poate fi efectuată fără cheltuiala de energie pentru implementarea acesteia. Dar orice lucru, în plus, duce la o schimbare a mediului intern al corpului, deoarece produsele reziduale ale unei celule active pot să nu fie indiferențe față de alte celule și țesuturi. Prin urmare, al doilea eșalon al consumului de energie la îndeplinirea unei funcții este asociat cu menținerea activă a homeostaziei, care consumă uneori o parte foarte semnificativă a energiei. Între timp, nu numai compoziția mediului intern se schimbă în cursul îndeplinirii sarcinilor funcționale, ci și structurile, adesea în direcția distrugerii. Așadar, odată cu contracția mușchilor scheletici (chiar și de intensitate scăzută), apar mereu rupturi ale fibrelor musculare, adică. integritatea formei este încălcată. Organismul dispune de mecanisme speciale de menținere a constantei formei (homeomorfoza), asigurând cea mai rapidă refacere a structurilor deteriorate sau alterate, dar aceasta din nou consumă energie. Și, în sfârșit, este foarte important ca un organism în curs de dezvoltare să mențină principalele tendințe ale dezvoltării sale, indiferent de ce funcții trebuie activate ca urmare a expunerii la condiții specifice. Menținerea invariabilității direcției și canalelor de dezvoltare (homeoreza) este o altă formă de consum de energie la activarea funcțiilor.

Pentru un organism în curs de dezvoltare, creșterea și dezvoltarea în sine este un element important al consumului de energie. Cu toate acestea, pentru orice, inclusiv pentru un organism matur, procesele de rearanjare adaptativă nu sunt mai puțin consumatoare de energie în volum și sunt în esență foarte asemănătoare. Aici, cheltuielile energetice au ca scop activarea genomului, distrugerea structurilor învechite (catabolism) și sinteza (anabolism).

Costurile metabolismului bazal și costurile creșterii și dezvoltării scad semnificativ odată cu vârsta, iar costurile îndeplinirii funcțiilor devin diferite calitativ. Deoarece este extrem de dificil din punct de vedere metodologic să se separe cheltuielile bazale de energie și cheltuielile de energie pe procesele de creștere și dezvoltare, acestea sunt de obicei considerate împreună sub denumirea „BX”.

Dinamica legată de vârstă a ratei metabolice bazale. Din vremea lui M. Rubner (1861) este bine cunoscut faptul că la mamifere, pe măsură ce greutatea corporală crește, intensitatea producerii de căldură pe unitatea de masă scade; în timp ce cantitatea de schimb calculată pe unitate de suprafață rămâne constantă („regula suprafeței”). Aceste fapte încă nu au o explicație teoretică satisfăcătoare și, prin urmare, formulele empirice sunt folosite pentru a exprima relația dintre dimensiunea corpului și rata metabolică. Pentru mamifere, inclusiv pentru oameni, formula lui M. Kleiber este folosită cel mai des acum:

M = 67,7 P 0 75 kcal/zi,

unde M este producția de căldură a întregului organism și P este greutatea corpului.

Cu toate acestea, modificările legate de vârstă ale ratei metabolice bazale nu pot fi descrise întotdeauna folosind această ecuație. În primul an de viață, producția de căldură nu scade, așa cum ar fi cerut de ecuația Kleiber, ci rămâne la același nivel sau chiar crește ușor. Abia la vârsta de un an se atinge aproximativ rata metabolică (55 kcal/kg · zi), care este „presupus” conform ecuației Kleiber pentru un organism care cântărește 10 kg. Abia de la vârsta de 3 ani, intensitatea metabolismului bazal începe să scadă treptat și atinge nivelul unui adult - 25 kcal / kg · zi - abia în perioada pubertății.

Costul energetic al proceselor de creștere și dezvoltare. Adesea, rata metabolică bazală crescută la copii este asociată cu costurile de creștere. Cu toate acestea, măsurătorile și calculele precise efectuate în ultimii ani au arătat că nici cele mai intense procese de creștere din primele 3 luni de viață nu necesită mai mult de 7-8% din consumul zilnic de energie, iar după 12 luni nu depășesc 1%. Mai mult, cel mai mare nivel de consum de energie al corpului copilului a fost observat la vârsta de 1 an, când ritmul de creștere a acestuia devine de 10 ori mai mic decât la vârsta de șase luni. Acele etape ale ontogenezei, când rata de creștere scade și apar modificări calitative semnificative în organe și țesuturi, datorită proceselor de diferențiere celulară, s-au dovedit a fi mult mai „intensive energetice”. Studii speciale ale biochimiștilor au arătat că în țesuturile care intră în stadiul proceselor de diferențiere (de exemplu, în creier), conținutul mitocondriilor crește brusc și, în consecință, metabolismul oxidativ și producția de căldură cresc. Semnificația biologică a acestui fenomen este că în procesul de diferențiere celulară se formează noi structuri, noi proteine și alte molecule mari, pe care celula nu le putea produce înainte. Ca orice afacere nouă, aceasta necesită costuri speciale de energie, în timp ce procesele de creștere sunt o „producție în lot” stabilită de proteine și alte macromolecule din celulă.

În procesul de dezvoltare individuală ulterioară, se observă o scădere a intensității metabolismului bazal. S-a dovedit că contribuția diferitelor organe la rata metabolică bazală se modifică odată cu vârsta. De exemplu, creierul (care are o contribuție semnificativă la rata metabolică bazală) la nou-născuți reprezintă 12% din greutatea corporală, iar la un adult - doar 2%. Organele interne cresc și ele neuniform, care, ca și creierul, au un nivel foarte ridicat de metabolism energetic chiar și în repaus - 300 kcal/kg zi. În același timp, țesutul muscular, a cărui cantitate relativă aproape se dublează în timpul dezvoltării postnatale, se caracterizează printr-un nivel foarte scăzut al metabolismului în repaus - 18 kcal/kg zi. La un adult, creierul reprezintă aproximativ 24% din rata metabolică bazală, ficatul - 20%, inima - 10% și mușchiul scheletic - 28%. La un copil de un an, creierul reprezintă 53% din metabolismul bazal, ficatul contribuie cu aproximativ 18%, iar mușchii scheletici reprezintă doar 8%.

Schimb de odihnă la copiii de vârstă școlară. Metabolismul bazal poate fi măsurat numai în clinică: acest lucru necesită condiții speciale. Dar schimbul de odihnă poate fi măsurat la fiecare persoană: este suficient ca acesta să fie în stare de post și să fie în repaus muscular pentru câteva zeci de minute. Schimbul inactiv este puțin mai mare decât schimbul de bază, dar această diferență nu este fundamentală. Dinamica modificărilor legate de vârstă în metabolismul în repaus nu se reduce la o simplă scădere a ratei metabolice. Perioadele caracterizate printr-o scădere rapidă a intensității metabolice sunt înlocuite cu intervale de vârstă în care metabolismul în repaus este stabilizat.

În același timp, se găsește o relație strânsă între natura modificării intensității metabolice și rata de creștere (vezi Fig. 8 la p. 57). Barele din figură arată creșterea relativă anuală a greutății corporale. Rezultă că, cu cât este mai mare rata de creștere relativă, cu atât mai semnificativă în această perioadă scade intensitatea metabolismului în repaus.

Încă o caracteristică este vizibilă în figura prezentată - diferențe clare de sex: fetele din intervalul de vârstă studiat sunt cu aproximativ un an înaintea băieților în ceea ce privește modificările ratelor de creștere și intensității metabolice. În același timp, se găsește o relație strânsă între intensitatea schimbului de odihnă și rata de creștere a copiilor în timpul săriturii la jumătate de înălțime - de la 4 la 7 ani. În aceeași perioadă începe schimbarea dinților de lapte în cei permanenți, care poate servi și ca unul dintre indicatorii maturizării morfologice și funcționale.

În procesul de dezvoltare ulterioară, scăderea intensității metabolismului bazal continuă, iar acum în strânsă legătură cu procesele pubertății. În primele etape ale pubertății, rata metabolică la adolescenți este cu aproximativ 30% mai mare decât la adulți. O scădere bruscă a indicatorului începe în stadiul III, când gonadele sunt activate, și continuă până la debutul pubertății. După cum știți, creșterea pubertară coincide și cu atingerea stadiului III al pubertății, adică. iar în acest caz, regularitatea scăderii ratei metabolice rămâne în perioadele de cea mai intensă creștere.

Băieții în dezvoltarea lor în această perioadă sunt în urmă față de fete cu aproximativ 1 an. În strictă concordanță cu acest fapt, intensitatea proceselor metabolice la băieți este întotdeauna mai mare decât la fetele de aceeași vârstă calendaristică. Aceste diferențe sunt mici (5-10%), dar sunt stabile pe toată perioada pubertății.

Termoregulare

Termoreglarea, adică menținerea unei temperaturi constante a miezului corpului, este determinată de două procese principale: producerea de căldură și transferul de căldură. Producția de căldură (termogeneza) depinde, în primul rând, de intensitatea proceselor metabolice, în timp ce transferul de căldură este determinat de izolarea termică și de un întreg complex de mecanisme fiziologice destul de complexe, inclusiv reacțiile vasomotorii, activitatea respirației externe și transpirația. În acest sens, termogeneza se referă la mecanismele de termoreglare chimică, iar metodele de modificare a transferului de căldură - la mecanismele de termoreglare fizică. Odată cu vârsta, atât acelea, cât și alte mecanisme se schimbă, precum și importanța lor în menținerea unei temperaturi stabile a corpului.

Dezvoltarea legată de vârstă a mecanismelor de termoreglare. Legile pur fizice duc la faptul că pe măsură ce masa și dimensiunile absolute ale corpului cresc, contribuția termoreglării chimice scade. Deci, la nou-născuți, valoarea producției de căldură termoreglatoare este de aproximativ 0,5 kcal / kg h grindină, iar la un adult - 0,15 kcal / kg h grindină.

Odată cu scăderea temperaturii ambiante, un nou-născut poate crește producția de căldură la aproape aceleași valori ca un adult - până la 4 kcal / kg h. Cu toate acestea, datorită izolației termice scăzute (0,15 grade m 2 h / kcal), intervalul de termoreglare chimică la un nou-născut este foarte mic - nu mai mult de 5 °. Trebuie avut în vedere faptul că temperatura critică ( Th), la care termogeneza este activată, este de +33 ° С pentru un bebeluș la termen, iar în starea adultă scade la +27 ... + 23 ° С. Cu toate acestea, în îmbrăcăminte, a cărei izolație termică este de obicei de 2,5 KLO, sau 0,45 deg-m2 , i.e. in conditii care nu necesita costuri suplimentare pentru mentinerea temperaturii corpului.

Numai în timpul procedurii de schimbare, pentru a preveni răcirea, copilul din primele luni de viață ar trebui să includă mecanisme suficient de puternice de producere a căldurii. Mai mult, copiii de această vârstă au mecanisme speciale, specifice, de termogeneză care sunt absente la adulți. Ca răspuns la răcire, un adult începe să tremure, inclusiv așa-numita termogeneză „contractilă”, adică producția suplimentară de căldură în mușchii scheletici (tremurări reci). Caracteristicile structurale ale corpului copilului fac ca un astfel de mecanism de producere a căldurii să fie ineficient, prin urmare, la copii, așa-numita termogeneză „necontractilă” este activată, localizată nu în mușchii scheletici, ci în complet alte organe.

Acestea sunt organe interne (în primul rând ficatul) și țesut adipos maro special, saturat cu mitocondrii (de unde culoarea sa maro) și având capacități energetice ridicate. Activarea producerii de căldură a grăsimii brune la un copil sănătos poate fi observată printr-o creștere a temperaturii pielii în acele părți ale corpului unde grăsimea brună este localizată mai superficial - regiunea interscapulară și gâtul. Prin modificarea temperaturii în aceste zone se poate judeca starea mecanismelor de termoreglare ale copilului, gradul de întărire a acestuia. Așa-numita „spate fierbinte a capului” a unui copil în primele luni de viață este asociată tocmai cu activitatea grăsimii brune.

În primul an de viață, activitatea de termoreglare chimică scade. La un copil de 5-6 luni, rolul termoreglării fizice crește semnificativ. Odată cu vârsta, cea mai mare parte a grăsimii brune dispare, dar chiar și până la vârsta de 3 ani, reacția celei mai mari părți a grăsimii brune, interscapulara, rămâne. Există rapoarte că la adulții care lucrează în Nord, în aer liber, țesutul adipos maro continuă să funcționeze activ. În condiții normale, la un copil de peste 3 ani, activitatea termogenezei necontractile este limitată, iar rolul dominant în creșterea producției de căldură atunci când este activată termoreglarea chimică începe să joace o activitate specifică contractilă a mușchilor scheletici - tonusul muscular și muscular. tremurături. Dacă un astfel de copil se găsește la o temperatură normală a camerei (+20 ° C) în pantaloni scurți și un tricou, producția de căldură este activată în 80 de cazuri din 100.

Întărirea proceselor de creștere în timpul saltului de jumătate de creștere (5-6 ani) duce la o creștere a lungimii și a suprafeței membrelor, ceea ce asigură un schimb de căldură reglat între corp și mediu. Aceasta, la rândul său, duce la faptul că, începând de la 5,5-6 ani (mai ales în mod clar la fete), apar modificări semnificative ale funcției de termoreglare. Izolarea termică a corpului crește, iar activitatea de termoreglare chimică este redusă semnificativ. Această metodă de reglare a temperaturii corpului este mai economică și el este cel care devine predominant în cursul dezvoltării ulterioare a vârstei. Această perioadă de dezvoltare a termoreglării este sensibilă pentru procedurile de întărire.

Odată cu debutul pubertății, începe următoarea etapă în dezvoltarea termoreglării, care se manifestă printr-o tulburare a sistemului funcțional în curs de dezvoltare. La fetele de 11-12 ani și băieții de 13 ani, în ciuda scăderii continue a intensității schimbului de repaus, nu are loc ajustarea corespunzătoare a reglării vasculare. Abia în adolescență, după încheierea pubertății, posibilitățile de termoreglare ating un nivel definitiv de dezvoltare. Creșterea izolației termice a țesuturilor propriului corp face posibilă renunțarea la includerea termoreglării chimice (adică, producția suplimentară de căldură) chiar și atunci când temperatura mediului ambiant scade cu 10-15 ° C. O astfel de reacție a organismului este în mod natural mai economică și mai eficientă.

Nutriție

Toate substanțele necesare organismului uman, care sunt folosite pentru a produce energie și a-și construi propriul corp, provin din mediu. Pe măsură ce copilul crește, până la sfârșitul primului an de viață, din ce în ce mai mulți trec la alimentația independentă, iar după 3 ani, alimentația copilului nu diferă cu mult de cea a unui adult.

Componentele structurale ale nutrienților. Hrana umană este de origine vegetală și animală, dar, indiferent de aceasta, este formată din aceleași clase de compuși organici - proteine, grăsimi și carbohidrați. De fapt, aceleași clase de compuși constituie în principal corpul persoanei însuși. În același timp, există diferențe între alimentele de origine animală și cele vegetale și sunt destul de importante.

Carbohidrați... Cea mai abundentă componentă a hranei vegetale sunt carbohidrații (cel mai adesea sub formă de amidon), care formează baza aprovizionării cu energie a corpului uman. Pentru un adult, trebuie să obțineți carbohidrați, grăsimi și proteine într-un raport de 4: 1: 1. Deoarece procesele metabolice la copii sunt mai intense și, în principal, datorită activității metabolice a creierului, care se hrănește aproape exclusiv cu carbohidrați, copiii ar trebui să primească mai multe alimente cu carbohidrați - într-un raport de 5: 1: 1. În primele luni de viață, copilul nu primește alimente vegetale, dar laptele matern conține relativ mulți carbohidrați: este cam aceeași grăsime ca și laptele de vaca, conține de 2 ori mai puține proteine, dar de 2 ori mai multe carbohidrați. Raportul dintre carbohidrați, grăsimi și proteine din laptele uman este de aproximativ 5: 2: 1. Formula artificială pentru hrănirea bebelușilor în primele luni de viață este preparată pe baza de lapte de vacă aproximativ jumătate diluat cu adaos de fructoză, glucoză și alți carbohidrați.

Grasimi. Alimentele vegetale sunt rareori bogate în grăsimi, dar componentele conținute în grăsimile vegetale sunt esențiale pentru organismul uman. Spre deosebire de grăsimile animale, grăsimile vegetale conțin mulți așa-numiți acizi grași polinesaturați. Aceștia sunt acizi grași cu lanț lung, în structura cărora există legături chimice duble. Astfel de molecule sunt folosite de celulele umane pentru a construi membrane celulare, în care îndeplinesc un rol stabilizator, protejând celulele de invazia moleculelor agresive și a radicalilor liberi. Datorită acestei proprietăți, grăsimile vegetale au activitate anticanceroasă, antioxidantă și antiradicalică. În plus, în grăsimile vegetale se dizolvă de obicei o mare cantitate de vitamine valoroase din grupele A și E. Un alt avantaj al grăsimilor vegetale este absența colesterolului din acestea, care se poate depune în vasele de sânge umane și poate provoca modificări sclerotice ale acestora. Grăsimile animale, pe de altă parte, conțin o cantitate semnificativă de colesterol, dar practic nu conțin vitamine și acizi grași polinesaturați. Totuși, grăsimile animale sunt necesare și pentru corpul uman, deoarece sunt o componentă importantă a aprovizionării cu energie și, în plus, conțin lipokinine, care ajută organismul să absoarbă și să proceseze propria grăsime.

Proteinele. Proteinele vegetale și animale diferă, de asemenea, semnificativ în compoziția lor. Deși toate proteinele sunt formate din aminoacizi, unele dintre aceste blocuri esențiale pot fi sintetizate de celulele corpului uman, în timp ce altele nu. Acestea din urma sunt putine, doar 4-5 specii, dar nu pot fi inlocuite cu nimic, de aceea se numesc aminoacizi esentiali. Hrana vegetală nu conține aproape deloc aminoacizi esențiali - doar leguminoasele și soia conțin o cantitate mică din aceștia. Între timp, aceste substanțe sunt larg reprezentate în carne, pește și alte produse de origine animală. Lipsa unor aminoacizi esențiali are un efect negativ dramatic asupra dinamicii proceselor de creștere și asupra dezvoltării multor funcții și, cel mai semnificativ, asupra dezvoltării creierului și intelectului copilului. Din acest motiv, copiii care suferă de malnutriție pe termen lung la o vârstă fragedă rămân adesea cu dizabilități mintale pe viață. De aceea, copiii nu trebuie în niciun caz restricționați în utilizarea hranei pentru animale: cel puțin lapte și ouă, precum și pește. Aparent, această circumstanță este legată de faptul că copiii sub 7 ani, conform tradițiilor creștine, nu ar trebui să respecte postul, adică să refuze hrana animalelor.

Macro și microelemente. Produsele alimentare conțin aproape toate elementele chimice cunoscute științei, cu posibila excepție a metalelor radioactive și grele, precum și a gazelor inerte. Unele elemente, precum carbonul, hidrogenul, azotul, oxigenul, fosforul, calciul, potasiul, sodiul și altele, sunt incluse în toate produsele alimentare și pătrund în organism în cantități foarte mari (zeci și sute de grame pe zi). Astfel de substanțe sunt de obicei denumite ca macronutrienti. Altele se găsesc în alimente în cantități microscopice, motiv pentru care se numesc micronutrienți. Acestea sunt iod, fluor, cupru, cobalt, argint și multe alte elemente. Fierul este adesea menționat ca oligoelemente, deși cantitatea sa în organism este destul de mare, deoarece fierul joacă un rol cheie în transferul de oxigen în organism. O deficiență a oricăruia dintre micronutrienți poate provoca boli grave. Lipsa iodului, de exemplu, duce la dezvoltarea unei boli tiroidiene severe (numite gușă). Lipsa fierului duce la anemie feriprivă, o formă de anemie care afectează negativ performanța, creșterea și dezvoltarea copilului. În toate astfel de cazuri, este necesară corecția nutrițională, includerea în alimentație a alimentelor care conțin elemente lipsă. Deci, iodul se găsește în cantități mari în alge marine - alge, în plus, sarea de masă iodata este vândută în magazine. Fierul se găsește în ficatul de vită, mere și alte fructe, precum și în caramelul pentru copii „Hematogen” vândut în farmacii.

Vitamine, deficit de vitamine, boli metabolice. Vitaminele sunt molecule organice de dimensiune și complexitate medie și nu sunt produse în mod normal de celulele corpului uman. Suntem forțați să obținem vitamine din alimente, deoarece acestea sunt necesare pentru funcționarea multor enzime care reglează procesele biochimice din organism. Vitaminele sunt substanțe foarte instabile, așa că gătitul la foc distruge aproape complet vitaminele pe care le conține. Doar alimentele crude conțin vitamine în cantități notabile, așa că legumele și fructele sunt principala sursă de vitamine pentru noi. Animalele de pradă, precum și indigenii din Nord, care trăiesc aproape exclusiv din carne și pește, primesc suficiente vitamine din produsele animale crude. Practic nu există vitamine în carnea și peștele prăjit și fiert.

Lipsa vitaminelor se manifestă în diferite boli metabolice, care sunt numite colectiv deficiență de vitamine. Există deja aproximativ 50 de vitamine deja descoperite și fiecare dintre ele este responsabilă de propriul „site” al proceselor metabolice, respectiv, și de bolile cauzate de deficiența de vitamine, există câteva zeci. Scorbutul, beriberi, pelagra și alte boli de acest fel sunt cunoscute pe scară largă.

Vitaminele sunt împărțite în două mari grupe: solubile în grăsimi și solubile în apă. Vitaminele solubile în apă se găsesc în cantități mari în legume și fructe, iar vitaminele solubile în grăsimi se găsesc mai des în semințe și nuci. Uleiurile de măsline, floarea soarelui, porumb și alte uleiuri vegetale sunt surse importante de multe vitamine solubile în grăsimi. Cu toate acestea, vitamina D (anti-rahită) se găsește în principal în uleiul de pește, care este obținut din ficatul de cod și din alți pești marini.

În latitudinile mijlocii și nordice, cantitatea de vitamine din alimentele vegetale conservate din toamnă scade brusc până la primăvară, iar mulți oameni - rezidenți din țările nordice - se confruntă cu deficiență de vitamine. Alimentele sărate și murate (varză, castraveți și altele), care sunt bogate în multe vitamine, ajută la depășirea acestei afecțiuni. În plus, vitaminele sunt produse de microflora intestinală, prin urmare, cu o digestie normală, o persoană este furnizată cu multe vitamine B esențiale în cantități suficiente. La copiii din primul an de viață, microflora intestinală nu a fost încă formată, prin urmare, ar trebui să primească o cantitate suficientă de lapte matern, precum și sucuri de fructe și legume ca surse de vitamine.

Necesarul zilnic de energie, proteine, vitamine. Cantitatea de alimente consumate pe zi depinde direct de rata proceselor metabolice, deoarece alimentele trebuie să compenseze pe deplin energia cheltuită pentru toate funcțiile (Fig. 13). Deși intensitatea proceselor metabolice la copiii cu vârsta peste 1 an scade odată cu vârsta, o creștere a greutății corporale a acestora duce la o creștere a consumului total (brut) de energie. În consecință, crește și nevoia de nutrienți esențiali. Mai jos sunt tabelele de referință (Tabelele 3-6) care arată aportul zilnic aproximativ de nutrienți, vitamine și minerale esențiale de către copii. Trebuie subliniat faptul că tabelele indică masa substanțelor pure fără a ține cont de apa inclusă în orice aliment, precum și de substanțele organice care nu aparțin proteinelor, grăsimilor și carbohidraților (de exemplu, celuloza, care constituie cea mai mare parte). de legume).

Înțelegerea modernă a procesului de fosforilare oxidativă datează din munca de pionierat a lui Belitser și Kalkar. Kalkar a descoperit că fosforilarea aerobă este asociată cu respirația. Belitser a studiat în detaliu relația stoechiometrică dintre legarea conjugată a fosfatului și absorbția de oxigen și a arătat că raportul dintre numărul de molecule de fosfat anorganic și numărul de atomi de oxigen absorbiți

când respirația nu este mai mică de doi. El a subliniat, de asemenea, că transferul de electroni de la substrat la oxigen este o posibilă sursă de energie pentru formarea a două sau mai multe molecule de ATP pentru un atom de oxigen absorbit.

Molecula NAD H servește ca donor de electroni, iar reacția de fosforilare are forma

Pe scurt, această reacție este scrisă ca

Sinteza a trei molecule de ATP în reacția (15.11) are loc datorită transferului a doi electroni ai moleculei NAD H de-a lungul lanțului de transport de electroni către molecula de oxigen. În acest caz, energia fiecărui electron scade cu 1,14 eV.

În mediul acvatic, cu participarea unor enzime speciale, are loc hidroliza moleculelor de ATP

Formulele structurale ale moleculelor implicate în reacțiile (15.12) și (15.13) sunt prezentate în Fig. 31.

În condiții fiziologice, moleculele implicate în reacții (15.12) și (15.13) se află în diferite stadii de ionizare (ATP,). Prin urmare, simbolurile chimice din aceste formule ar trebui înțelese ca o notație condiționată a reacțiilor dintre molecule în diferite stadii de ionizare. În legătură cu aceasta, o creștere a energiei libere AG în reacție (15.12) și scăderea acesteia în reacție (15.13) depind de temperatură, concentrația ionilor și de valoarea pH-ului mediului. În condiții standard eV kcal / mol). Dacă introducem corecțiile adecvate ținând cont de valorile fiziologice ale pH-ului și concentrația de ioni în interiorul celulelor, precum și de valorile obișnuite ale concentrațiilor de molecule de ATP și ADP și fosfat anorganic din citoplasma celulelor, apoi pentru energia liberă de hidroliză a moleculelor de ATP obținem o valoare de -0,54 eV (-12,5 kcal/mol). Energia liberă de hidroliză a moleculelor de ATP nu este constantă. Este posibil să nu fie același chiar și în locuri diferite ale aceleiași celule, dacă aceste locuri diferă în concentrație.

De la apariția lucrării de pionierat a lui Lipman (1941), se știe că moleculele de ATP din celulă joacă rolul de stocare universală pe termen scurt și purtător de energie chimică utilizată în majoritatea proceselor vitale.

Eliberarea de energie în procesul de hidroliză a moleculei de ATP este însoțită de transformarea moleculelor.

În acest caz, clivajul legăturii indicate de simbol duce la eliminarea reziduului de acid fosforic. La sugestia lui Lipman, această legătură a ajuns să fie numită „legătură de fosfat bogat în energie” sau „legătură de înaltă energie”. Acest nume este extrem de regretabil. Nu reflectă deloc energia proceselor care au loc în timpul hidrolizei. Eliberarea de energie liberă este cauzată nu de ruperea unei legături (o astfel de rupere necesită întotdeauna cheltuieli de energie), ci de rearanjarea tuturor moleculelor care participă la reacții, formarea de noi legături și rearanjarea învelișurilor de solvație în timpul reacţie.

Când molecula de NaCl se dizolvă în apă, se formează ioni hidratați, câștigul de energie în timpul hidratării se suprapune cu consumul de energie atunci când legătura din molecula de NaCl este ruptă. Ar fi ciudat să atribuim acest câștig de energie „legăturii de înaltă energie” din molecula de NaCl.

După cum se știe, în timpul fisiunii nucleelor atomice grele, se eliberează o cantitate mare de energie, care nu este asociată cu ruperea oricăror legături puternic-ergice, ci se datorează rearanjarii fragmentelor de fisiune și scăderii repulsiei Kulop. energie între nucleoni din fiecare fragment.

Critica corectă a conceptului de „conexiuni macroergice” a fost exprimată de mai multe ori. Cu toate acestea, acest concept a fost implementat pe scară largă în literatura științifică. Mare

Tabelul 8

Formule structurale ale compuşilor fosforilaţi: a - fosfoenoliruvat; b - 1,3-difosfoglicerat; c - creatina fosfat; - glucoza-I-fosfat; - glucoza-6-fosfat.

nu există probleme în acest sens, dacă expresia „legatură fosfat de înaltă energie” este folosită în mod convențional, ca o scurtă descriere a întregului ciclu de transformări care au loc într-o soluție apoasă cu prezența corespunzătoare a altor ioni, pH etc.

Deci, conceptul de energie de legătură fosfat, utilizat de biochimiști, caracterizează în mod convențional diferența dintre energia liberă a substanțelor inițiale și energia liberă a produselor reacțiilor de hidroliză, în care grupările fosfat sunt separate. Acest concept nu trebuie confundat cu conceptul de energie de legătură chimică între două grupuri de atomi dintr-o moleculă liberă. Acesta din urmă caracterizează energia necesară pentru a rupe legătura.

Celulele conțin o serie de compuși fosforilați, a căror hidroliză în citoplasmă este asociată cu eliberarea de energie liberă. Valorile energiilor libere standard de hidroliză ale unora dintre acești compuși sunt date în tabel. 8. Formulele structurale ale acestor compuși sunt prezentate în Fig. 31 și 35.

Valorile negative mari ale energiilor libere standard de hidroliză se datorează energiei de hidratare a produselor de hidroliză încărcate negativ și rearanjarea învelișului lor electronic. De la masă. 8 rezultă că valoarea energiei libere standard de hidroliză a moleculei de ATP ocupă o poziție intermediară între compușii „de înaltă energie” (fosfoenolpyru-nat) și „de energie scăzută” (glucoză-6-fosfat). Acesta este unul dintre motivele pentru care molecula de ATP este un purtător universal convenabil de grupări fosfat.

Cu ajutorul enzimelor speciale, moleculele de ATP și ADP leagă energie înaltă și scăzută

compuși de fosfat. De exemplu, enzima piruvat kinaza transferă fosfatul de la fosfoenolpiruvat la ADP. Ca rezultat al reacției, se formează piruvat și o moleculă de ATP. Apoi, folosind enzima hexokinaza, molecula de ATP poate transfera gruparea fosfat în D-glucoză, transformând-o în glucoză-6-fosfat. Produsul total al acestor două reacții se va reduce la transformare

Este foarte important ca reacțiile de acest tip să poată decurge doar printr-o etapă intermediară, în care sunt implicate în mod necesar moleculele de ATP și ADP.