Τι είναι η θωρακική σπονδυλική στήλη των θηλαστικών. Εξωτερική δομή θηλαστικών, σκελετού και μυών στο παράδειγμα ενός οικόσιτου σκύλου

Η σπονδυλική στήλη αποτελείται από την αυχενική, τη θωρακική, την οσφυϊκή, την ιερή και την ουραία περιοχή. Του χαρακτηριστικό στοιχείο- πλατυκηλιακό (με επίπεδες επιφάνειες) σχήμα των σπονδύλων, μεταξύ των οποίων υπάρχουν χόνδρινοι μεσοσπονδύλιοι δίσκοι... Τα πάνω τόξα είναι καλά καθορισμένα. Στην αυχενική περιοχή υπάρχουν επτά σπόνδυλοι, το μήκος των οποίων εξαρτάται από το μήκος του λαιμού. μόνο στο μανάτο και το νωθρό - Choloepus hof-fmani υπάρχουν 6 από αυτά, και στο νωθρό - Bradypus 8-10. Οι αυχενικοί σπόνδυλοι είναι πολύ μακρύι στην καμηλοπάρδαλη και πολύ κοντοί στα κητώδη που δεν έχουν αυχενική τομή. Οι πλευρές που σχηματίζουν το στήθος συνδέονται με τους σπονδύλους της θωρακικής περιοχής. Το στέρνο που το κλείνει είναι επίπεδο και μόνο στο νυχτερίδεςκαι τα είδη που τρυπώνουν με ισχυρά μπροστινά άκρα (για παράδειγμα, κρεατοελιές) έχουν μια μικρή κορυφή (καρίνα) που χρησιμεύει ως σημείο προσάρτησης για τους θωρακικούς μύες. Στη θωρακική περιοχή υπάρχουν 9-24 (συνήθως 12-15) σπόνδυλοι, οι τελευταίοι 2-5 θωρακικοί σπόνδυλοι φέρουν - ψεύτικες πλευρές - δεν φτάνουν στο στέρνο., Στην οσφυϊκή περιοχή από 2 έως 9 σπονδύλους. οι υποτυπώδεις νευρώσεις συγχωνεύονται με τις μεγάλες εγκάρσιες διεργασίες τους. Η ιερή περιοχή σχηματίζεται από 4-10 συγχωνευμένους σπονδύλους, εκ των οποίων μόνο οι δύο πρώτοι είναι αληθινά ιεροί και οι υπόλοιποι ουραίοι. Ο αριθμός των ελεύθερων ουραίων σπονδύλων κυμαίνεται από 3 (στον γίββωνα) έως 49 στον δεινόσαυρο με μακριά ουρά.

Ο βαθμός κινητικότητας των μεμονωμένων σπονδύλων είναι διαφορετικός. Στα μικρά ζώα που τρέχουν και αναρριχούνται, είναι μεγάλο σε όλο το μήκος της σπονδυλικής στήλης, έτσι ώστε το σώμα τους να μπορεί να λυγίσει. διαφορετικές κατευθύνσειςκαι μάλιστα κουλουριαστείτε σε μπάλα. Οι σπόνδυλοι των θωρακικών και οσφυϊκών περιοχών είναι λιγότερο κινητικοί σε μεγάλα, ταχέως κινούμενα ζώα. Στα θηλαστικά που ταξιδεύουν πίσω πόδιααχ (καγκουρό, ζέρμποα, άλτες), οι μεγαλύτεροι σπόνδυλοι βρίσκονται στη βάση της ουράς και του ιερού οστού και πιο μπροστά το μέγεθός τους μειώνεται σταδιακά. Στα οπληφόρα, αντίθετα, οι σπόνδυλοι και ιδιαίτερα οι ακανθώδεις αποφύσεις τους είναι μεγαλύτεροι στο πρόσθιο τμήμα της θωρακικής περιοχής, όπου συνδέονται με αυτούς οι ισχυροί μύες του λαιμού και εν μέρει τα πρόσθια άκρα (

Η εξωτερική δομή του σκύλου

Ο σκύλος ήταν το πρώτο κατοικίδιο. Ο άνθρωπος την εξημέρωσε στα αρχαία χρόνια. Ο σκύλος βοήθησε τον πρωτόγονο άνδρα κατά τη διάρκεια του κυνηγιού, φύλαγε το σπίτι του. Είναι πλέον γνωστά τα υπηρεσιακά, κυνηγετικά και διακοσμητικά σκυλιά, καθώς και οι μιγάδες (μίγρης). Τα σκυλιά βοηθούν στην εκτέλεση της υπηρεσίας για την προστασία των συνόρων της Πατρίδας μας, και κατά τη διάρκεια του Μεγάλου Πατριωτικός Πόλεμοςαναζήτησε τραυματίες, βοήθησε σε αναγνωρίσεις και επικοινωνίες. Σε σκύλους, οι επιστήμονες διεξάγουν μελέτες για τη ζωτική δραστηριότητα του σώματος. Σκύλος πριν από τον άνθρωποεπισκέψιμο χώρο.

Το σώμα ενός σκύλου, όπως του βοσκού ή του γεροδεμένου, είναι λεπτό και μυώδες. Τα άκρα του δεν βρίσκονται στα πλάγια του σώματος, όπως στα ερπετά, αλλά κάτω από το σώμα, έτσι το σώμα του ζώου δεν αγγίζει το έδαφος. Ο σκύλος περπατά ακουμπώντας στα δάχτυλα με δυνατά νύχια. Ένας εύκαμπτος λαιμός προάγει τη μεγάλη κινητικότητα του κεφαλιού. Το στόμα του ζώου περιορίζεται από κινητά χείλη - πάνω και κάτω. Πάνω από άνω χείλοςυπάρχει μια μύτη με ένα ζευγάρι εξωτερικά ρινικά ανοίγματα - ρουθούνια. Τα μάτια έχουν καλά ανεπτυγμένα βλέφαρα. Η μεμβράνη που αναβοσβήνει (τρίτο βλέφαρο) σε έναν σκύλο, όπως σε όλα τα θηλαστικά, είναι υπανάπτυκτη. Από όλα τα ζώα, μόνο τα θηλαστικά έχουν εξωτερικό αυτί - Λοβός... Το εξωτερικό αυτί του σκύλου είναι μεγάλο και κινητό.

Καλύμματα θηλαστικών

Το δέρμα των θηλαστικών είναι δυνατό και ελαστικό· στα περισσότερα ζώα, οι βάσεις των τριχών τοποθετούνται σε αυτό, οι οποίες αποτελούν το χαρακτηριστικό αυτής της κατηγορίας σπονδυλωτών λεπτή γραμμή ... Διακρίνετε μεταξύ παχύ και μακριά μαλλιάΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗκαι πιο κοντό, πιο μαλακό - κάτω από το δάπεδο, ή υπόστρωμα... Η χοντρή και ανθεκτική τέντα προστατεύει το υπόστρωμα και το δέρμα από ζημιές. Το υπόστρωμα, το οποίο συγκρατεί πολύ αέρα, διατηρεί καλά τη θερμότητα του σώματος. Εκτός από την τέντα και τη γούνα, αναπτύσσονται και ζώα μεγάλα μαλλιά- όργανα αφής.

Τα μαλλιά των θηλαστικών, όπως τα φτερά των πτηνών και τα λέπια των ερπετών, αποτελούνται από κερατοειδή ύλη. Δύο φορές το χρόνο, ο σκύλος, όπως και πολλά άλλα θηλαστικά, πέφτει - μερικά από τα μαλλιά του πέφτουν και αντικαθίστανται με νέα. Η βάση των μαλλιών βρίσκεται μέσα σε μια ειδική τσάντα μαλλιών, όπου ανοίγουν οι αγωγοί του κοντινού σμηγματογόνους αδένες... Οι εκκρίσεις τους λιπαίνουν το δέρμα και τα μαλλιά, γεγονός που τα κάνει ελαστικά και δεν βρέχονται με νερό.

Μοτίβο: Η δομή του δέρματος και των μαλλιών ενός θηλαστικού

Στο δέρμα των περισσότερων ζώων βρίσκονται και ιδρωτοποιοί αδένες ... Ο ιδρώτας εξατμίζεται από την επιφάνεια του σώματος και το δροσίζει. Μαζί με τον ιδρώτα, το υπερβολικό αλάτι και η ουρία απεκκρίνονται επίσης από το σώμα. Έτσι, οι ιδρωτοποιοί αδένες παίζουν ρόλο πρόσθετα σώματααπαλλάσσω.

Ο σκύλος ιδρωτοποιοί αδένεςλίγο και η ψύξη του σώματος επιτυγχάνεται με αυξημένη αναπνοή.

Στα άκρα των δακτύλων των ποδιών των θηλαστικών υπάρχουν κεράτινα νύχια, νύχια ή οπλές. Μερικές φορές κεράτινοι σχηματισμοί αναπτύσσονται επίσης στο κεφάλι (κέρατα σε ρινόκερους, αντιλόπες, βοοειδή κ.λπ.) ή στην ουρά (για παράδειγμα, κεράτινα λέπια σε αρουραίους).

Σκελετός θηλαστικού

Ο σκελετός των θηλαστικών αποτελείται από τα ίδια τμήματα όπως και σε άλλα σπονδυλωτά. Το κρανίο των ζώων διακρίνεται από ένα μεγαλύτερο κρανίο, το οποίο σχετίζεται με μεγάλο μέγεθοςεγκέφαλος. Για τα θηλαστικά η παρουσία 7 αυχενικών σπονδύλων είναι πολύ χαρακτηριστική. Τόσο η καμηλοπάρδαλη με μακρύ λαιμό όσο και οι φάλαινες έχουν τον ίδιο αριθμό αυχενικών σπονδύλων. Οι θωρακικοί σπόνδυλοι (συνήθως 12-15), μαζί με τα πλευρά και το στέρνο, σχηματίζουν ένα συμπαγές στήθος. Ογκώδεις σπόνδυλοι οσφυϊκή περιοχήκινητά αρθρωμένα μεταξύ τους. Σε αυτό το τμήμα, το σώμα μπορεί να λυγίσει και να χαλαρώσει. Ο αριθμός των οσφυϊκών σπονδύλων είναι διαφορετικός ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ(2-9), ο σκύλος έχει 6. Η ιερή σπονδυλική στήλη (3-4 σπόνδυλοι) συγχωνεύεται με τα οστά της λεκάνης. Ο αριθμός των σπονδύλων της ουράς (από τρεις έως αρκετές δεκάδες) εξαρτάται από το μήκος της ουράς.


Εικόνα: Ο σκελετός των θηλαστικών με το παράδειγμα ενός σκύλου


Μοτίβο: Κρανίο σκύλου

Ζώνη πρόσθιου άκρουΤα θηλαστικά αποτελούνται από δύο ωμοπλάτες με κόκκαλα κορακιού προσαρτημένα σε αυτά και δύο κλείδα. Οι κλείδες του σκύλου δεν έχουν αναπτυχθεί. Ζώνη πίσω άκρου- λεκάνη - σχηματίζεται από τρία ζεύγη οστά της λεκάνης... Οι σκελετοί των άκρων σε διαφορετικά είδη θηλαστικών και ερπετών είναι παρόμοιοι, ωστόσο, οι λεπτομέρειες της δομής τους σε διαφορετικά είδη είναι διαφορετικές και εξαρτώνται από τις συνθήκες διαβίωσης του ζώου.

Μύες θηλαστικών

Τα περισσότερα θηλαστικά, συμπεριλαμβανομένου του σκύλου, έχουν αναπτύξει ιδιαίτερα τους μύες της πλάτης, των άκρων και των ζωνών τους. Ο σκύλος μπορεί να τρέξει με μεγάλα άλματα, λυγίζοντας και ισιώνοντας το σώμα, σπρώχνοντας εναλλάξ από το έδαφος είτε με τα μπροστινά είτε με τα πίσω πόδια του. Οι δυνατοί μύες κινούν την κάτω γνάθο. Σφίγγοντας τα σαγόνια του, οπλισμένος με δόντια, ο σκύλος κρατά σφιχτά το θήραμα.


Μοτίβο: Μύες του σκύλου που κινούν την κάτω γνάθο

Ζώνη ώμου θηλαστικά είναι απλοποιημένη, αποτελείται από ένα μεγάλο ωμοπλάτεςέχοντας μια κορακοειδή έκφυση, και κλείδα(Εικ. 80, 81). Στο εμβρυϊκό στάδιο της ανάπτυξης και στα ενήλικα μονότρεμα κορακοειδήςείναι ένα ανεξάρτητο οστό.

Ωμοπλάτηπου βρίσκεται στην κορυφή στήθος, έχει τριγωνικό σχήμα και υψηλή έκφυση (λοφίο) με ακρώμιοςμια διαδικασία για την προσκόλληση των μυών. Στη θέση της κορακοειδής έκφυσης και της ακρωμικής απόφυσης της ωμοπλάτης, υπάρχει γληνοειδής βόθροςγια στερέωση του μπροστινού άκρου.

κλείδασε σχήμα ράβδου χρησιμεύει για τη σύνδεση του ώμου και του στέρνου. Η κλείδα είναι πιο ανεπτυγμένη σε ζώα που εκτελούν τα πρόσθια άκρα. σύνθετες κινήσεις(νυχτερίδες, τυφλοπόντικες, πρωτεύοντα θηλαστικά, τρωκτικά κ.λπ.). Σε πολλά είδη, που χαρακτηρίζονται από μονότονες κινήσεις (οπληφόρα, σκύλοι), η κλείδα απουσιάζει. Γενικά, η ζώνη των πρόσθιων άκρων συνδέεται με τον αξονικό σκελετό μέσω μυών και συνδέσμων.

Πυελική ζώνη (εικ. 82 Α) αποτελείται από ζευγαρωτή ανώνυμα οστάαρθρώνεται λαγόνιο, ισχιακό και ηβικόοστά. Λεκάνη κλειστού τύπουκαι μέσω του ilium συνδέεται σταθερά με ιερού οστούΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗ. Όταν τα στοιχεία της λεκάνης μεγαλώνουν μαζί, ηβική ένωσηκαι σχηματίστηκε κοτύληγια προσάρτηση πίσω άκρου. Στο κάτω μέρος του οστού του δακτυλίου υπάρχει οπή εμφράγματος.

Ζευγαρωμένος σκελετός άκρων

Τα άκρα των θηλαστικών, όπως και των άλλων χερσαίων σπονδυλωτών, είναι πενταδάχτυλου τύπου και αντιπροσωπεύουν έναν τριμελή μοχλό, όλα τα μέρη του οποίου είναι κινητά διασυνδεδεμένα.

Μπροστινό άκρο περιλαμβάνει ώμο, αντιβράχιο και χέρι(εικ. 81). Βραχιονιακό οστόκαλά ανεπτυγμένο, έχει στρογγυλεμένη κεφαλή για προσάρτηση στη ζώνη του άκρου. Πήχηςφτιάχνω δύο οστά - ακτινωτό και ωλένιοέχοντας ολέκρανονστην κορυφή. Στη διασταύρωση του ώμου και του αντιβραχίου βρίσκεται άρθρωση του αγκώνα.

Βούρτσα περιλαμβάνει τρία τμήματα - καρπό, μετακάρπιο και φάλαγγες. ΚΑΡΠΟΣ του ΧΕΡΙΟΥαποτελείται από 8-10 στοιχεία διατεταγμένα σε τρεις σειρές ... Υποκνήμιο ίππουπεριλαμβάνει πέντε οστά (ανάλογα με τον αριθμό των δακτύλων). Κάθε δάκτυλο του ποδιού έχει τρεις φάλαγγες, με εξαίρεση το πρώτο δάκτυλο που έχει δύο φάλαγγες. Σε αντίθεση με τη μεσοκαρπική άρθρωση των ερπετών και των πτηνών, το κινητό άρθρωσησε θηλαστικά που βρίσκονται μεταξύ αντιβραχίου και χεριού(σαν αμφίβια).

Οπίσθιου άκρου Τα θηλαστικά έχουν επίσης τρία τμήματα - μηρό, κάτω πόδι και πόδι(Εικ. 82 Β). Μηριαίο οστόογκώδης και εισάγεται με στρογγυλεμένη κεφαλή στην κοτύλη της πυελικής ζώνης. Η κνήμη περιλαμβάνει δύο οστά - κνήμης και κνήμης.Η μεγαλύτερη κνήμη είναι το εσωτερικό στοιχείο της κνήμης και η περόνη είναι το εξωτερικό της τμήμα.

Μεταξύ του μηρού και του κάτω ποδιού υπάρχει άρθρωσηκαλυμμένο γόνατο κάλυμμαπου εξελίχθηκαν από τους οστεοποιημένους μυϊκούς τένοντες τους. Οι επιφάνειες των αρθρωτικών οστών καλύπτονται με χόνδρινους σχηματισμούς. Αρθρωση του αστραγάλουΤα θηλαστικά βρίσκονται μεταξύ των κάτω άκρων των οστών της κνήμης και του εγγύς τμήματος του ποδιού.


Ρύζι. 82. Πυελική ζώνη (Α) και οπίσθιο άκρο (Β) της αλεπούς:

1 – άνω μέρος του ισχυακού οστού, 2 - ίσχιο, 3 - ηβικό οστό, 4 - κοτύλη, 5 - μηριαίο οστό, 6 - επιγονατίδα, 7 - κνήμη, 8 - περόνη, 9 - ταρσός, 10 - μετατάρσιος, 11 - φάλαγγες δακτύλων, 12 - αστραγάλος, 13 - πτέρνας

Ταρσικά στοιχείατα πόδια είναι διατεταγμένα σε τρεις σειρές και σχηματίζουν μια έκφυση - πτέρναςτυπικό για τα θηλαστικά. Μετατάρσιο οστόαποτελείται από πέντε οστά, στα οποία συνδέονται οι φάλαγγες των δακτύλων. Όπως και στα μπροστινά άκρα, υπάρχουν τρία από αυτά σε κάθε δάκτυλο του ποδιού, εκτός από το πρώτο (εσωτερικό), που έχει μόνο δύο φάλαγγες.

Για τα θηλαστικά, μια ειδική τοποθέτηση των άκρων σε σχέση με το σώμα είναι χαρακτηριστική: βρίσκονται κάτω από το σώμα, γεγονός που συμβάλλει στην ανάπτυξη μεγαλύτερης ευελιξίας των κινήσεων. Σε αυτή την περίπτωση, η άρθρωση του αγκώνα κατευθύνεται προς τα πίσω, και άρθρωση γόνατοςαντιθέτως, είναι προσανατολισμένο προς τα εμπρός.

Σε σχέση με την ποικιλία των ειδών των θηλαστικών, τον τρόπο ζωής και τους τρόπους κίνησής τους, το σχετικό μήκος των άκρων, την αναλογία των συστατικών στοιχείων, τη διαμόρφωση των οστών, τον αριθμό των δακτύλων κ.λπ., ποικίλλουν σημαντικά. στις νυχτερίδες, το μήκος του πρόσθιου άκρου, ειδικά οι φάλαγγες των δακτύλων, χρησιμεύουν για τη σύνδεση της εναέριας μεμβράνης.

Αντίθετα, το πρόσθιο άκρο του κρεατοελιά είναι κοντό, το παλαμιαίο τμήμα του χεριού είναι φαρδύ και το έκτο δάκτυλο του ποδιού είναι καλά ανεπτυγμένο. Στις φάλαινες, το χέρι επιμηκύνεται απότομα λόγω της αύξησης του αριθμού των φαλαγγών των δακτύλων, με αποτέλεσμα το άκρο να αποκτήσει μεγάλη ομοιότηταμε ένα πτερύγιο από σταυροπτερύγια ψάρια. Τα δάχτυλα των ζώων με μεγάλη βιομάζα και γρήγορο τρέξιμο (ιπποειδή, αρτιοδάκτυλα) έχουν μειωθεί και τροποποιηθεί σημαντικά.

Ένα από τα χαρακτηριστικά του σκελετού των θηλαστικών είναι μεγάλη ανάπτυξηο χόνδρος σε νεαρά ζώα και η μακροχρόνια διατήρησή του στην μεταεμβρυονική περίοδο ανάπτυξης. Αυτό οφείλεται στις ιδιαιτερότητες της ανάπτυξης του χόνδρου και των οστών σε σχέση με την ανάπτυξη του ίδιου του ζώου. Είναι ο χόνδρος που μεγαλώνει με όλη του τη μάζα (ενδιάμεσα), η ανάπτυξη γίνεται γρήγορα και οι αναλογίες των τμημάτων μπορούν να διατηρηθούν, ενώ το οστό αναπτύσσεται πιο αργά και μόνο από την επιφάνεια, έτσι ώστε τα μέρη του σκελετού που εμφανίζονται πάντα παραμένουν στην ίδια απόσταση και η διατήρηση της αναλογίας των μερών με την ανάπτυξη του οστού αποδεικνύεται αδύνατη. Αυτός είναι ο λόγος που τα νεαρά ζώα περιέχουν πάντα πολύ χόνδρο και ειδικά σε μέρη όπου αναπτύσσεται. Ετσι, μακριά οστάτα άκρα αποτελούνται πάντα από ένα μεσαίο τμήμα - τη διάφυση, η οποία οστεοποιείται πρώτα απ 'όλα, και τα άκρα, τα οποία διατηρούνται για μεγάλο χρονικό διάστημα από τον χόνδρο - την επίφυση. Η οστεοποίηση της διάφυσης ξεκινά κυρίως από την περιφέρεια - περιχόνδριο, δηλαδή λόγω κυττάρων που προέρχονται από τον συνδετικό ιστό που καλύπτει τον χόνδρο - από το περιχόνδριο. τότε ενώνεται η εσωτερική οστεοποίηση του χόνδρου - ενδοχόνδρια οστεοποίηση. μόνο αργότερα, όταν εμφανίζονται κοιλότητες του μυελού των οστών στη διάφυση με αποσύνθεση του οστού, οι επίφυση αρχίζουν να οστεοποιούνται ενδοχονδρικά. μεταξύ της διάφυσης και των επιφύσεων, ωστόσο, ο χόνδρος παραμένει για μεγάλο χρονικό διάστημα, με τη βοήθεια του οποίου το οστό μεγαλώνει σε μήκος με τη διατήρηση των αναλογιών (Εικ. 530).



ΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗΤα θηλαστικά χαρακτηρίζονται, σε αντίθεση με τη Sauropsida, από την απουσία ελεύθερων αρθρώσεων μεταξύ των σπονδύλων, εκτός από τον πρώτο και τον δεύτερο σπόνδυλο. Οι μεσοσπονδύλιοι ελαστικοί δίσκοι συνδετικού ιστού βρίσκονται μεταξύ των σπονδυλικών σωμάτων. Σε γενικές γραμμές, αυτό έχει ως αποτέλεσμα μικρότερη ευκαμψία της σπονδυλικής στήλης, η οποία οφείλεται στην πιο εξειδικευμένη κίνηση των θηλαστικών με τη βοήθεια των άκρων.
Η οστεοποίηση των σπονδυλικών σωμάτων λαμβάνει χώρα μέσω της χόνδρινης επίφυσης. Τα σώματα έχουν είτε επίπεδες επιφάνειες είτε ελαφρώς κυρτά, στα περισσότερα σύγχρονα οπληφόρα είναι ελαφρώς οπισθοκοίλια. Στους σπονδύλους, οι ακανθώδεις αποφύσεις είναι καλά ανεπτυγμένες, ειδικά στη θωρακική περιοχή, καθώς και οι εγκάρσιες αποφύσεις που κάθονται σε τόξα. στη βάση του τελευταίου υπάρχουν αρθρικές διεργασίες.



Ο αριθμός των αυχενικών σπονδύλων είναι συνήθως 7 (Εικ. 531), ανεξάρτητα από το μήκος του λαιμού, επομένως το μήκος του λαιμού, σε αντίθεση με τα πουλιά, εξαρτάται αποκλειστικά από το μήκος των σπονδύλων. Μόνο η μάνα (Manatus) και ένα είδος νωθρότητας (Choloepus hoffmani) έχουν 6 αυχενικούς σπονδύλους, ενώ οι τρίδακτοι νωθροί (Bradypus) έχουν 9. Ο λαιμός των κητωδών, που σχεδόν εξαφανίστηκε λόγω του υδρόβιου τρόπου ζωής, περιέχει ακόμη 7 επίπεδους , μερικώς συγχωνεύοντας σπονδύλους, ενώ στον λαιμό μιας καμηλοπάρδαλης αυτοί οι 7 σπόνδυλοι είναι πολύ μακρύι. Οι πρώτοι 2 αυχενικοί σπόνδυλοι τροποποιούνται σε άτλαντα και επιστροφία, που συνδέονται με πραγματικές αρθρώσεις, και στα μονότρεμα, η οδοντοειδής απόφυση εξακολουθεί να λειτουργεί με τη μορφή ενός ειδικού οστού και δεν έχει συγχωνευθεί, όπως σε άλλα θηλαστικά, με το σώμα του η επιστροφία. Οι υποτυπώδεις νευρώσεις της αυχενικής περιοχής αναπτύσσονται μαζί με τους σπονδύλους, ως αποτέλεσμα των οποίων σχηματίζονται διάτρητες εγκάρσιες αποφύσεις. Μερική ή πλήρης σύντηξη των αυχενικών σπονδύλων συμβαίνει στα κητώδη. στα jerboas, όλοι οι αυχενικοί σπόνδυλοι μεγαλώνουν μαζί με εξαίρεση τον 7ο, στον μαρσιποφόρο σπόνδυλο (Notoryctes) συγχωνεύονται από τον 2ο στον 6ο, στον σπόνδυλο - από τον 3ο στον 4ο.
Ο αριθμός των θωρακικών σπονδύλων, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από πλευρές προσαρτημένες σε αυτούς, κυμαίνεται από 9 [σε ένα κήτος (Hyperoodon) και αρμαδίλλο (Tatusia)] έως 25 [σε μια νωθρότητα], αλλά συνήθως υπάρχουν 12-13. Οι διεργασίες στους θωρακικούς σπονδύλους είναι καλά ανεπτυγμένες: ακανθώδεις (proc. Spinosus), εγκάρσιες ή διάφυσες (proc. Transversus), αρθρικές ή ζυγαφόφυσες (proc. Articularis). οι νευρώσεις ενώνονται με τα κεφάλια τους με το σώμα ενός ή δύο παρακείμενων σπονδύλων και με φυματίδια στις εγκάρσιες αποφύσεις. Αποτελούνται από δύο μέρη: οστική πλευρά - εγγύς και χόνδρινο - άπω. Μόνο οι πλευρές των πρόσθιων θωρακικών σπονδύλων φτάνουν στο στέρνο, οι οπίσθιες πλευρές καταλήγουν ελεύθερα (ψευδείς νευρώσεις). Οσφυϊκοί σπόνδυλοι, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από την απουσία πλευρών που περιλαμβάνονται εδώ στη σύνθεση των εγκάρσιων εξεργασιών, σε θηλαστικά από 2 έως 9, συνήθως 6-7.
Οι ιεροί σπόνδυλοι των θηλαστικών είναι εκείνοι οι σπόνδυλοι που, έχοντας αναπτυχθεί μαζί, αρθρώνονται με το ilium... Υπάρχουν 1-10 τέτοιοι σπόνδυλοι, αλλά μόνο 1-2 από αυτούς είναι αληθινοί ιεροί σπόνδυλοι, δηλαδή αυτοί στους οποίους η άρθρωση με τη λεκάνη γίνεται μέσω ανεξάρτητων οστεοποιήσεων που αντιστοιχούν στις ιερές πλευρές. οι υπόλοιποι ιεροί σπόνδυλοι είναι ψευδείς, δηλαδή οι ουραίοι σπόνδυλοι που συνδέονται με το ιερό οστό.
Ο αριθμός των σπονδύλων που περιλαμβάνονται στην ουραία περιοχή ποικίλλει πάρα πολύ: από 3 ( οι νυχτερίδες, gibbon) έως 49 [σαύρα (Manis macrura)].
Στέρνο(στέρνο) των θηλαστικών αναπτύσσεται από τη σύντηξη των κοιλιακών άκρων των πλευρών, τα οποία στη συνέχεια σχηματίζουν μια μη ζευγαρωμένη πλάκα, που αποτελείται από έναν αριθμό τμημάτων (Εικ. 532).


Συνδεδεμένο με τις κλείδες (εάν υπάρχουν) και με το πρώτο ζεύγος πλευρών, το εκτεταμένο πρόσθιο στέρνο ονομάζεται λαβή (praesternum, manubrium). ακολουθούμενο από ένα τμήμα που ονομάζεται σώμα (μεσόστερνο, σώμα), που συχνά χωρίζεται σε μια σειρά από οστά, που βρίσκονται διαδοχικά μεταξύ των ακόλουθων ζευγών πλευρών. ακόμα πιο πίσω βρίσκεται η λεγόμενη xiphoid διαδικασία (xiphisternum). Δεν συνδέονται όλες οι νευρώσεις με το στέρνο, ένας περισσότερο ή λιγότερο σημαντικός αριθμός ψευδών πλευρών τελειώνει ελεύθερα (Εικ. 533).


Στα θηλαστικά της κλοακίας (Monotremata), λόγω της παρουσίας κορακοειδών, τα οποία απουσιάζουν σε όλα τα άλλα θηλαστικά, μπροστά από τη λαβή του στέρνου, τοποθετείται ο χόνδρος του προστέρνου (προστερνός), ο οποίος συνδέεται με το coracoids, το οποίο στη συνέχεια μετατοπίζεται από το αναπτυσσόμενο οστό - το episternum (epistternmn), το οποίο φέρνει τον χόνδρο της κλοακίας πιο κοντά στα ερπετά.
ΚωπήΤα θηλαστικά διαφέρουν σε πολλά χαρακτηριστικά από το κρανίο των ερπετών. Ωστόσο, αυτά τα χαρακτηριστικά δεν εμφανίστηκαν αμέσως, αλλά μέσω μιας σταδιακής αλλαγής, η οποία μπορεί να επιτευχθεί με τη μελέτη των κρανίων απολιθωμάτων θηρίων σαύρας (Theromorpha), ειδικά από την τάξη των ζώων με δόντια ζώων (Theriodontia). Κρανίο θηλαστικού - το τροποβασικό κρανίο, αλλά με ένα κοντό μεσοκογχικό τμήμα, λόγω του οποίου μοιάζει με πλατυβασικό, με μεγάλο κρανίο, με έντονη τάση για σύντηξη μεμονωμένων οστών μεταξύ τους,
Η θέση των οστών στο κρανίο των θηλαστικών μπορεί να κριθεί από το συνημμένο διάγραμμα (Εικ. 534).

Στα πλάγια ινιακά οστά, προς τα έξω από τους αρθρικούς φυμάτιους, υπάρχει συνήθως μια ινιακή απόφυση (σσ. Paroccipitalis), η οποία είναι ιδιαίτερα καλά αναπτυγμένη στα τρωκτικά και σε πολλά οπληφόρα. Μπροστά από τα αρθρικά φυμάτια, υπάρχει συνήθως ένα άνοιγμα προς τα έξω του υοειδούς (XII) νεύρου (for. Condyloideum anterius).
Στον χόνδρο της ακουστικής κάψουλας, τοποθετούνται αρκετές οστεοποιήσεις, οι οποίες, ωστόσο, πολύ νωρίς συγχωνεύονται σε δύο οστά: ξαπλωμένο μπροστά - πετρώδες (petrosum) και ξαπλωμένο έξω και πίσω - μαστοειδές (mastoideum). Και τα δύο αυτά οστά, συγχωνευμένα μεταξύ τους, δίνουν το πετρο-μαστοειδές ή απλά πετρώδες οστό (petromastoideum, petrosum ή perioticum), που περικλείει τον εσωτερικό ακουστικό λαβύρινθο. Το Perioticum συνορεύει στο οπίσθιο τμήμα με τα κύρια και πλάγια ινιακά οστά, και στο πρόσθιο τμήμα με τα σφηνοειδή και τα φτερού-σφαινοειδή οστά. Δεδομένου ότι τα αγγεία και τα νεύρα περνούν μεταξύ αυτών των οστών και του πετρώδους οστού, παραμένουν σημαντικά κενά: πίσω - το οπίσθιο διάτρητο άνοιγμα (για το οπίσθιο άκρο), ή το σφαγιτιδικό άνοιγμα (για τη σφαγίτιδα) για τη διέλευση του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου (IX), κλαδιά του πνευμονογαστρικού νεύρου (Χ) και για το βοηθητικό (XI) νεύρο, καθώς και για την έσω σφαγίτιδα φλέβα, και μπροστά - την πρόσθια οπή ρήξης (για Lacerum anterius), μέσω της οποίας η εσωτερική καρωτίδα περνά στο κρανίο . Μερικές φορές η σύνδεση του πετροειδούς οστού με το κρανίο είναι τόσο αδύναμη που μπορεί εύκολα να διαχωριστεί μαζί με το τυμπανικό οστό που είναι προσκολλημένο σε αυτό ή ακόμα και όταν το κρανίο είναι εμποτισμένο, πέφτει εντελώς έξω, όπως συμβαίνει στα κητώδη.
Έξω από την περιοχή του αυτιού, σχηματίζονται δύο οστά περιβλήματος. Ένα από αυτά, η προέλευση του οποίου δεν έχει ακόμη διευκρινιστεί επαρκώς, αναπτύσσεται στην περιοχή του εξωτερικού ακουστικού πόρου με τη μορφή ενός ημικυκλικού μικρού οστού. Αυτό είναι το τυμπανικό οστό (tympanicum), το οποίο είναι πιθανώς ομόλογο του γωνιακού οστού (angulare) κάτω γνάθοερπετά που έχουν μετακινηθεί στην παρωτίδα μαζί με άλλα οστά της κάτω γνάθου λόγω αλλαγών στην άρθρωση της γνάθου. Βρίσκεται αρχικά με τη μορφή ημικυκλικού ή δακτυλιοειδούς οστού στην περιοχή του ακουστικού πόρου, συχνά αναπτύσσεται και σχηματίζει, συνήθως μαζί με το πετρώδες οστό και μερικές φορές με φολιδωτό, τον έξω ακουστικό πόρο (meatus auditorius externus). Ο τυμπανικός υμένας τεντώνεται πάνω στο τυμπανικό οστό. Πιο βαθιά προς τα μέσα, το τυμπανικό οστό μπορεί επίσης να εμπλέκεται στο σχηματισμό των τοιχωμάτων του μέσου αυτιού. Συχνά, το τυμπανικό οστό στην κάτω πλευρά της ακουστικής περιοχής διογκώνεται σε μια φυσαλίδα με λεπτά τοιχώματα (bulla ossea).
Το δεύτερο οστό δερματικής προέλευσης, το οποίο συμμετέχει στο σχηματισμό του σκελετού της περιοχής του αυτιού, είναι το πλακώδες οστό (squamosum). έλαβε εξαιρετική ανάπτυξη και σημασία στα θηλαστικά σε σχέση με την προσάρτηση της κάτω γνάθου σε αυτό. Στους πιθήκους και τους ανθρώπους, όλα αυτά τα οστά της περιοχής του αυτιού αναπτύσσονται μαζί για να σχηματίσουν ένα πολύπλοκο κροταφικό. Το πλακώδες οστό εδώ αποτελεί μόνο ένα μέρος, δηλαδή τα λέπια (squama temporalis) κροταφικό οστό, ενώ το τυμπανικό οστό είναι το τυμπανικό τμήμα (pars tympanicum), και τα ίδια τα παρωτιδικά χόνδρινα οστά αποτελούν τα μέρη του πετρώδους (pars petrosa) και του μαστοειδούς (pars mastoidea). Ο βαθμός ανάπτυξης του πλακώδους οστού και η συμμετοχή του στο σχηματισμό των τοιχωμάτων του εγκεφαλικού κιβωτίου και του ακουστικού πόρου είναι πολύ διαφορετικοί, αλλά το πλακώδες οστό έχει πάντα μια αρθρωτή επιφάνεια (cavitas glenoidea) για την προσάρτηση της κάτω γνάθου. Έτσι, τα θηλαστικά, σε αντίθεση με όλα τα άλλα σπονδυλωτά, έχουν μια πολύ ιδιαίτερη αρχική προσκόλληση της κάτω γνάθου: όχι στο τετράγωνο οστό, αλλά στο πλακώδες οστό του κρανίου. Η αρθρική επιφάνεια για την κάτω γνάθο βρίσκεται στη βάση που εκτείνεται από τα λέπια προς τα έξω και προς τα εμπρός ζυγωματική διαδικασία(proc. zygomaticus). Στα μονότρεμα πάνω από την αρθρική επιφάνεια διαπερνάται από τον κροταφικό σωλήνα (can.temporalis), που είναι ιδιαίτερα έντονο στον πλατύποδα. Πίσω από τον αρθρικό βόθρο υπάρχει μια διαδικασία (proc. Postglenoideus).
Μπροστά από το ακουστικό τμήμα, η βάση του κρανίου σχηματίζεται από το κύριο σφηνοειδές οστό (basisphenoidale), εσωτερική επιφάνειαπου έχει μια λίγο πολύ σημαντική κατάθλιψη - τη λεγόμενη τουρκική σέλα (sella turtica), στην οποία βρίσκεται η υπόφυση. Στις πλευρές του κύριου σφηνοειδούς οστού βρίσκονται, σχηματίζοντας τα κατώτερα μέρη του πρόσθιου τοιχώματος του κρανίου, οστά σφηνοειδούς φτερού (alisphenoidea), συνήθως συγχωνευμένα με αυτό σε ένα οστό, σχηματίζοντας μεγάλα φτερά (alae magnae) αυτού του οστού. Τα οστά φτερού-σφαινοειδούς είναι εξοπλισμένα με δύο οπές: μια οβάλ (for.ovale) για τη διέλευση του τρίτου κλάδου του τριδύμου νεύρου (V3) και στρογγυλή (for.rotundum) για τη διέλευση του δεύτερου κλάδου του ίδιου νεύρου (V2). Ωστόσο, το πρώτο συχνά συγχωνεύεται με το πρόσθιο διάτρητο άνοιγμα (για Lacerum anteris), και το δεύτερο συχνά συγχωνεύεται με το σφηνοκογχικό άνοιγμα (για. Sphenorbitale), το οποίο περιορίζεται ταυτόχρονα τόσο από το φτερού-σφηνοειδές οστό όσο και από το τροχιακό σφηνοειδές οστό που βρίσκεται μπροστά του. Μέσα από αυτή την τρύπα περνούν τα νεύρα του οφθαλμοκινητικού III, του trochlearis IV, του abducens VI και του πρώτου κλάδου του τριδύμου νεύρου.
Το κρανιακό κάλυμμα εδώ καλύπτεται με βρεγματικά οστά (parietale), τα οποία συχνά αναπτύσσονται μεταξύ τους (στα μονότρεμα, μερικά μαρσιποφόρα και οπληφόρα). μεταξύ αυτών και του άνω ινιακού οστού, τοποθετούνται άλλα δύο οστά, που συγχωνεύονται σε ένα διαβρεγματικό οστό (interparietale), το οποίο σε ορισμένες τάξεις διατηρείται ως ανεξάρτητο οστό (κητώδη, μαρσιποφόρα, ύρακες, μαρσιποφόρα, μάλλινα φτερά και μερικά τρωκτικά), ενώ Σε άλλα αναπτύσσεται μαζί ή με βρεγματικά (σε ορισμένα τρωκτικά, σειρήνες και μηρυκαστικά), ή με το άνω ινιακό οστό (σε σαρκοφάγα, μονόποδα, πρωτεύοντα).
Μπροστά από το κύριο σφηνοειδές οστό βρίσκεται το πρόσθιο σφηνοειδές οστό (praesphenoideum) με μια κοιλότητα για το χίασμα των τροχιακών νεύρων. στις πλευρές του, συνήθως συγχωνευμένα με αυτό, βρίσκονται τα τροχιακά-σφαιροειδή οστά (orbitosphenoidea) με ένα άνοιγμα για τη διέλευση των τροχιακών νεύρων (for. opticum), που ονομάζεται σε περίπτωση σύντηξης με τα πρόσθια και κύρια σφηνοειδή οστά, μικρά φτερά (alae parvae). Όπως προαναφέρθηκε, μεταξύ των δύο πτερυγοειδών σε κάθε πλευρά υπάρχουν ανοίγματα που μοιάζουν με σχισμή από τα οποία περνούν τα νεύρα των οφθαλμικών μυών και ο πρώτος κλάδος του τριδύμου νεύρου (for. Sphenorbitale).
Στην κορυφή αυτής της σειράς οστών αντιστοιχούν τα περιφραγμένα μετωπιαία οστά (μετωπιαία) - συνήθως καλά ανεπτυγμένα ζευγαρωμένα οστά, μερικές φορές συγχωνευμένα μεταξύ τους και φέρουν ράβδους σε κέρατα βοοειδών και σε ελάφια - κάνναβη για κέρατα. Καλύπτοντας το κρανίο, τα μετωπιαία οστά περιορίζονται από πάνω και από το εσωτερικό της κόγχης, σχηματίζοντας συχνά διεργασίες: προκογχική (rο. Praeorbitalis και οπίσθια-κογχική (rrо. Postorbitalis). Μερικές φορές γύρω από τα μάτια σχηματίζεται ως αποτέλεσμα σύντηξης ζυγωματικό οστό(jugale) με το μετωπιαίο οστό, τον περιοβιακό δακτύλιο (μερικά εντομοφάγα και σαρκοφάγα, μηρυκαστικά, μονόποδα, ημιμαϊμούδες). Στους πιθήκους, η διαδικασία διαχωρισμού της οφθαλμικής κόγχης από την κροταφική κόγχη φτάνει τόσο πολύ που σχηματίζεται ένα οστέινο τοίχωμα μεταξύ της κόγχης του ματιού και της κροταφικής κόγχης.
Στο μπροστινό τοίχωμα της κόγχης βρίσκεται ένα μικρό δακρυϊκό οστό (δακρυϊκό), διάτρητο από το άνοιγμα του δακρυϊκού καναλιού (for. Lacrymale).
Στη ρινική περιοχή, αρκετές οστεοποιήσεις τοποθετούνται στη χόνδρινη ρινική κάψουλα. Πρώτον, κατά μήκος του χόνδρινου ρινικού διαφράγματος, αναπτύσσεται ένα οστέινο διάφραγμα (lamina perpendicularis) στη μέση, που αντιστοιχεί στο μέσο οσφρητικό οστό (mesethmoideum). δεύτερον, σε πίσω τοίχωμαη ρινική κάψουλα και στο πρόσθιο τοίχωμα της εγκεφαλικής κοιλότητας αναπτύσσονται δύο πλάγιες πλάκες, διάτρητες από πολλές [μόνο στον πλατύποδα αυτές οι οπές αντικαθίστανται από μία (για το οσφρητικό)] οπές για τη διέλευση του οσφρητικού νεύρου - ηθμοειδείς πλάκες ( lamina cribrosa), που αντιστοιχεί στα πλάγια εθμοειδικά οστά (ethmoidalia lateralia) ... Από το ρινικό διάφραγμα, η οστεοποίηση εκτείνεται από τη ραχιαία πλευρά στα πλάγια, πηγαίνει κατά μήκος των πλευρικών τοιχωμάτων των ρινικών καψουλών και καταλήγει στο κάτω μέρος του, σχηματίζοντας πολυάριθμες προεξοχές στις πλευρές μέσα στη ρινική κοιλότητα. Αυτά είναι οσφρητικά κελύφη (ethmoturbinalia), που μερικές φορές σχηματίζουν έναν πολύ περίπλοκο ρινικό λαβύρινθο μαζί με πλευρικές πλάκες και κοιλότητες κυτταρικής δομής. Η θέση των νεροχυτών φαίνεται από το συνημμένο σχηματικό σχέδιο (Εικ. 535). Από το περίβλημα του ρινικού οστού (ρινικά), που καλύπτει αυτή την περιοχή από πάνω, κρέμονται προς τα κάτω στο εσωτερικό της ρινικής κοιλότητας, επίσης ένα σε κάθε πλευρά, κοχύλια (nasoturbmalia). Κάτω επάνω ρινικό διάφραγματο μη ζευγαρωμένο οστό, το οποίο προηγουμένως θεωρούνταν vomer, επικαλύπτεται. Ωστόσο, πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι, εκτός από αυτό το μη ζευγαρωμένο οστό του περιβλήματος, δύο ζεύγη οστών, που ονομάζονται πρεβομερές, αναπτύσσονται στη βάση του κρανίου. και δεδομένου ότι τα ερπετά έχουν ένα vomer με τη μορφή ενός ζευγαρωμένου οστού, και ένα παρασφαινοειδές ήταν ένα μη ζευγαρωμένο οστό σε αυτήν την περιοχή, είναι το vomer των θηλαστικών που μπορεί να θεωρηθεί ομόλογο αυτού του τελευταίου οστού των ερπετών, και τα προ-vomers είναι θεωρούνται vomers. Μπροστά, τα τοιχώματα της ρινικής κοιλότητας είναι τα οστά της γνάθου (maxillare), στα οποία σχηματίζονται κοχύλια που αναπτύσσονται στη ρινική κοιλότητα. αυτά είναι κοχύλια σιαγόνων (maxilloturbinale).


Η μπροστινή πλευρά του κρανίου καταλήγει μπροστά από τα μεσογνάθια οστά (praemaxillare). Στους ανθρωπόμορφους πιθήκους και στους ανθρώπους, αυτό το οστό μεγαλώνει πολύ νωρίς με το οστό της γνάθου και στις νυχτερίδες μειώνεται σε μικρό κόκκαλο ή ακόμη και απουσιάζει εντελώς. Με την κατακόρυφη απόστασή του, το μεσογνάθιο οστό περιορίζει το μπροστινό μέρος του ρινικού ανοίγματος και εκτείνεται μεταξύ του ρινικού οστού και της γνάθου πολύ πίσω, μερικές φορές μέχρι το μετωπιαίο οστό. Από κάτω, τα μεσογνάθια οστά συμμετέχουν στο σχηματισμό της σκληρής υπερώας. Περιορίζουν το μπροστινό μέρος και τις πλευρές στη σκληρή υπερώα του ανοίγματος του καναλιού της υπερώας (stenson) (for. Incisiva), συνδέοντας στοματική κοιλότηταμε ένα όργανο Jacobson. Οι διεργασίες των μεσογνάθιων οστών που βρίσκονται έξω από αυτά τα παλατινο-ρινικά ανοίγματα υπερτίθενται για κάθε οστό ανεξάρτητα· είναι πιθανώς ομόλογα του ζευγαρωμένου vomer των ερπετών (praevomer) και διατηρούνται στον πλατύποδα ως ανεξάρτητα οστά. Οι κοπτήρες βρίσκονται στο μεσογνάθιο οστό.
Τα οστά της γνάθου (maxillare), όπως ήδη αναφέρθηκε, περιορίζουν το κάτω μέρος της ρινικής κοιλότητας, σχηματίζοντας μια σκληρή υπερώα με οριζόντιες διεργασίες. Στην εσωτερική πλευρά της ρινικής κοιλότητας, το κάτω φορετό κέλυφος (maxilloturbinae) αναπτύσσεται στα πλευρικά τοιχώματα του, που σχηματίζεται από τα οστά της γνάθου, το οποίο είναι τοποθετημένο ως ανεξάρτητο οστό.
Η συνέχεια της σκληρής υπερώας προς τα πίσω είναι οι οριζόντιες διεργασίες των οστών της υπερώας, περιορίζοντας την εσωτερική ρινική δίοδο ως πλευρικά τοιχώματα. Στέκονται κατακόρυφα και τα κάθετα όρθια πτερυγοειδή οστά (pterygoideum) γειτνιάζουν επίσης από πίσω, τα οποία στον άνθρωπο συγχωνεύονται με το σφηνοειδές οστό, σχηματίζοντας τις πτερυγοειδείς αποφύσεις του (proc. Pterygoidei).
Το πρόσθιο τμήμα του κρανίου υφίσταται σημαντικές αλλαγές σε σχέση με τη μετάβαση σε έναν υδρόβιο τρόπο ζωής στα κητώδη, τις σειρήνες και σε σχέση με την ανάπτυξη του κορμού στους ελέφαντες.


Στα κητώδη (Εικ. 536), τα ρουθούνια σπρώχνονται πολύ πίσω στη μεσοκογχική περιοχή και οδηγούν σε ένα κατακόρυφο κανάλι, αντίστοιχα, ανοίγοντας από τα ρουθούνια στη στοματική κοιλότητα. τα ρινικά οστά βρίσκονται πίσω από τα ρουθούνια, επικαλύπτοντας τα μετωπιαία οστά και σχεδόν γειτνιάζουν με το βρεγματικό οστό. Επίσης τα οστά της γνάθου επικαλύπτουν τα μετωπιαία οστά, φτάνοντας σχεδόν στα βρεγματικά οστά, τα οποία μετατοπίζονται έντονα προς τα πλάγια από το μεσοβρεγματικό οστό.
Οι σειρήνες έχουν την ίδια προς τα πίσω κίνηση των ρουθουνιών, αλλά όχι τόσο μακριά. τα ρινικά οστά μειώνονται ακόμη περισσότερο εδώ και μπορεί ακόμη και να απουσιάζουν (Εικ. 537).


Σε ελέφαντες με υπερβολική ανάπτυξη χαυλιόδοντες και ισχυρούς γομφίους και λόγω της παρουσίας κορμού, κανονική τοποθεσίαοστά: τα ρουθούνια ωθούνται έντονα προς τα πίσω, από αυτή την άποψη, ο ρινικός σωλήνας παίρνει μια σχεδόν κάθετη θέση. τα μετωπιαία οστά είναι πολύ κοντά, τα μεσογνάθια οστά είναι πολύ μεγάλα και πάνε πολύ πίσω. τα οστά της γνάθου μετατοπίζονται κάτω από τη βάση του κρανίου. ολόκληρο το κρανίο γίνεται πολύ ογκώδες με εξαιρετικά ανεπτυγμένα πνευματικά οστά (Εικ. 538).


Η κάτω γνάθος των θηλαστικών, σε αντίθεση με όλα τα άλλα σπονδυλωτά, αναπτύσσεται σε κάθε πλευρά μόνο από ένα οδοντικό οστό (dentale). Και τα δύο μισά είτε παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους μέσω χόνδρου, ραφής, είτε μεγαλώνουν μαζί (μονόποδα, ελέφαντες, νυχτερίδες, μαϊμούδες). Κάθε μισό αποτελείται από ένα οριζόντιο σώμα (corpus), πάνω στο οποίο κάθονται τα δόντια, και ένα ανιούσα τμήμα με διεργασίες: την πρόσθια στεφανιαία απόφυση (ррос. Coronoideus), την αρθρική απόφυση που βρίσκεται πίσω από αυτό (ррос. Articularis) και στα κατώτερα θηλαστικά, η γωνιακή διαδικασία που πηγαίνει προς τα πίσω (ррос . angularis). στα περισσότερα μαρσιποφόρα και σε ορισμένα τρωκτικά, αυτή η διαδικασία μετατρέπεται σε μια πλάκα που εκτείνεται προς τα μέσα (Εικ. 539).


Μια τέτοια δομή της κάτω γνάθου και η περίεργη πρόσδεσή της στο κρανίο μας οδηγεί στο ερώτημα της προέλευσης αυτών των χαρακτηριστικών στα θηλαστικά. Ιστορία ατομική ανάπτυξηκαι τα παλαιοντολογικά δεδομένα δίνουν απάντηση σε αυτό το ερώτημα. Στα έμβρυα θηλαστικών τοποθετούνται παλατινοτετράγωνοι και μεκελικοί χόνδροι. Ωστόσο, η οστεοποίηση του τετράγωνου χόνδρου της παλατίνης συμβαίνει εκτός της σύνδεσης με την άρθρωση της κάτω γνάθου και δεν οδηγεί στο σχηματισμό τετράγωνου οστού, όπως στα ερπετά, και θα δώσει ένα νέο ακουστικό οστό - το incus, ενώ το Meckel's ο χόνδρος, οστεοποιημένος στο οπίσθιο τμήμα του, δίνει ένα μη αρθρικό οστό (articulare), όπως σε άλλα άνω γνάθια, και το τρίτο ακουστικό οστό είναι ο σφυρός (malleus). Το πρώτο ακουστικό οστάρι, οι ραβδώσεις, αντιστοιχεί στη στήλη των αμφιβίων, των ερπετών και των πτηνών και, όπως ήδη γνωρίζουμε, είναι ένα τροποποιημένο αιώρημα (hyomandibulare), δηλαδή το εγγύς τμήμα του υοειδούς τόξου. Όπως η στήλη (columella auris), ο αναβολέας καλύπτει το οβάλ παράθυρο του ακουστικού λαβύρινθου και είναι διάτρητος, όπως σε ορισμένα ερπετά, με μια τρύπα από την οποία σε ορισμένα κατώτερα θηλαστικά διέρχεται η αρτηρία του προσώπου (a.facialis) (Εικ. 540 και 541).


Έτσι, στα θηλαστικά, το τετράγωνο οστό μετατράπηκε σε έγχυμο, το αρθρικό οστό σε σφυρό. και δεδομένου ότι ένα μικρό οστό του περιβλήματος μεγαλώνει μέχρι το σφυρί, σχηματίζοντας τη μεσαία διαδικασία του, πιστεύεται ότι αυτό το τελευταίο αντιστοιχεί στο περιφραγμένο αρθρικό οστό (goniale) των ερπετών. Δίπλα σε αυτό το τελευταίο οστό, το γωνιακό οστό των ερπετών περνά επίσης στην περιοχή του αυτιού και γίνεται το τυμπανικό οστό (tympanicum). Αυτές οι αλλαγές είναι ορατές στο συνημμένο διάγραμμα (Εικ. 541).

Τα παλαιοντολογικά δεδομένα επιβεβαιώνουν την πιθανότητα μετασχηματισμών που κρύβονται παραπάνω. Από τα ζωοδόντια θηρία (Theriodontia) υπάρχουν και εκείνα στα οποία η οδοντοφυΐα είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη, φτάνοντας με τετράγωνο πινέλο στο πίσω μέρος της ένωσης της κάτω γνάθου. Ταυτόχρονα, το πλακώδες οστό κατεβαίνει κατά μήκος του τετράγωνου οστού στην ίδια άρθρωση. Τα οδοντικά και τα πλακώδη οστά, έτσι, έρχονται όλο και πιο κοντά.
Τέλος, σε ορισμένα οστά με δόντια ζώων, τα οδοντικά και τα πλακώδη οστά συμμετέχουν στην άρθρωση μαζί με τα αρθρικά και τετράγωνα οστά.
Όσον αφορά την υπογλώσσια συσκευή των θηλαστικών, αυτή αποτελείται από ένα σώμα, ένα τροποποιημένο βασικό τμήμα (copula) του υοειδούς τόξου, από τα πρόσθια κέρατα (cornua anteriora), που σχηματίζονται από το κάτω μέρος του υοειδούς τόξου και τα οπίσθια κέρατα ( cornua posteriora), μεταμορφώθηκε από το πρώτο κλαδικό τόξο. Τα πρόσθια κέρατα αποτελούνται από πολλές οστεοποιήσεις (έως τέσσερις). το τμήμα που βλέπει προς το κρανίο συχνά μεγαλώνει μέχρι το πετρώδες οστό, σχηματίζοντας μια στυλοειδή απόφυση (proc. styloideus).
Το δεύτερο και το τρίτο διακλαδιακό τόξο οδήγησαν στο σχηματισμό του θυρεοειδούς χόνδρου (cartilago thyreoidea).
Ζώνες άκρων.Η ωμική ζώνη των θηλαστικών χαρακτηρίζεται κυρίως από τη μείωση των οστών του κορακιού (procoracoideum, epicoracoideum, coracoideum), την τάση για εξαφάνιση των κλείδων (clavicula) και την καλά ανεπτυγμένη ράχη της ωμοπλάτης (spina scapulae), που συνεχίζει στη διαδικασία ακρωμίου. (ακρώμιο).
Ωστόσο, στα μονότρεμα, η ωμική ζώνη έχει μεγάλη ομοιότητα με τα ερπετά. Η ωμοπλάτη είναι εξοπλισμένη με μια ακρωμιακή προεξοχή, στην οποία η κλείδα γειτνιάζει μπροστά, και τα φαρδιά και κοντά οστά κορακιού (coracoideum), που πηγαίνουν στο στέρνο, συνδέονται στο πίσω μέρος της ωμοπλάτης. Μπροστά τους υπάρχουν φαρδιά προκορακοειδή (procoracoideum) με τη μορφή ανεξάρτητων οστών. Οι κλείδες (clavicula) συνδέονται μεσαία με την επιφόρα (epistternum) (Εικ. 542). Σε άλλα θηλαστικά, τα κρακοειδή τοποθετούνται με τη μορφή δύο οστεοποιήσεων, αλλά χάνουν την επαφή με το στέρνο και αναπτύσσονται μέχρι την ωμοπλάτη, σχηματίζοντας μια κορακοειδή απόφυση (proc. Coracoideus). τα προκορακοειδή εξαφανίζονται εντελώς (Εικ. 543), τα οστά εξαφανίζονται σε ορισμένα σαρκοφάγα και οπληφόρα σε σχέση με την προσαρμογή στο γρήγορο τρέξιμο, και στα κητώδη και τις σειρήνες σε σχέση με τη μετατροπή των πρόσθιων άκρων σε πτερύγια.



Η πυελική ζώνη των θηλαστικών έχει μια τυπική διάταξη στοιχείων όταν τοποθετείται. χαρακτηριστικό του είναι, πρώτον, η παρουσία ενός πρόσθετου οστού στην κοτύλη (κοτυλιά), και δεύτερον, η σύντηξη όλων αυτών των οστών σε κάθε πλευρά σε ένα ανώνυμο οστό (innominatum) και η σύντηξη μεταξύ του ηβικού και του ισχιακού οστού, έτσι ώστε σχηματίζεται μια κλειστή άρθρωση σε όλες τις πλευρές της οπής μεταξύ αυτών των οστών (για. obturatum) (Εικ. 544). Στα μονότρεμα και τα μαρσιποφόρα, ένα ειδικό οστό συνδέεται στο ηβικό οστό από κάτω για να στηρίξει τον ασκό (μαρσουπιάλε).
Σκελετός άκρουστις αρχικές μορφές των θηλαστικών, οφείλεται στην προσαρμογή τους σε γρήγορες κινήσεις - τρέξιμο με τη βοήθεια τεσσάρων άκρων, που βρίσκονται κάτω από το σώμα, έτσι ώστε το τελευταίο να μην κρέμεται ανάμεσα στα άκρα, όπως στα περισσότερα ερπετά, αλλά να ξεκουράζεται απευθείας πάνω τους. Η ικανότητα τρεξίματος οφείλεται στη διαφορετική θέση των άκρων στα θηλαστικά. Είναι μαζί τους ότι τα άκρα προσανατολίζονται έτσι ώστε οι αρθρώσεις του αγκώνα των μπροστινών άκρων να κατευθύνονται προς τα πίσω και οι αρθρώσεις των γονάτων των πίσω κατευθύνονται προς τα εμπρός. Κατά την κίνηση, τα μπροστινά άκρα ρίχνονται προς τα εμπρός και τραβούν το σώμα λυγίζοντας τον καρπό και αρθρώσεις του αγκώνα; τα πίσω άκρα σπρώχνουν τον κορμό προς τα εμπρός ισιώνοντας το πόδι στην άρθρωση του γόνατος.


Όσον αφορά τον αριθμό των οστών που αποτελούν τα άκρα και τη θέση τους, ο σκελετός των άκρων των προγονικών μορφών των θηλαστικών έχει μια πολύ χαρακτηριστική δομή ενός πρωτόγονου άκρου με πέντε δάχτυλα και έχει υποστεί μεγάλες αλλαγέςεντός της τάξης μόνο στη διαδικασία προσαρμογής σε διάφορα είδη κινήσεων διαφορετικές συνθήκεςΤετάρτη.
Το πρόσθιο άκρο χαρακτηρίζεται από την παρουσία στο περιφερικό βραχιονιο οστοοπές (for.entepicondylare), η παρουσία εγγύς προεξοχής της ωλένης (ωλεκράνιο), η παρουσία ενός οπίσθιου οστού (pisiforme) και η σύντηξη του τέταρτου και του πέμπτου άπω καρπικού οστού (carpalia dis talia 4 + 6 = hamatum, ή uncinatum) και το κεντρικό εγγύς με το ενδιάμεσο (centra dist. + intermedium = lunatum, ή semilunare). Λόγω του γεγονότος ότι η ονοματολογία των οστών του καρπού των θηλαστικών, που υιοθετείται στην ανθρώπινη ανατομία, χρησιμοποιείται συχνά, δίνουμε έναν πίνακα με αυτά τα ονόματα στο διάγραμμα που υποδεικνύει τη θέση των οστών.

Το οπίσθιο άκρο των θηλαστικών χαρακτηρίζεται κυρίως από το γεγονός ότι ο μηρός περιστρέφεται από την άρθρωση του γόνατος μπροστά από τον μηρό και έχει καλά ανεπτυγμένες εξεργασίες στο εγγύς τμήμα - τροχαντήρες, 2-3 στον αριθμό (μείζονος, ελάσσονος και τερτιός). ) στο κάτω πόδι, η κνήμη είναι πιο ανεπτυγμένη, υπάρχει μια οστική επιγονατίδα (επιγονατίδα), η οποία προστατεύει την άρθρωση του γόνατος. Στον ταρσό, υπάρχουν μόνο δύο εγγύς οστά, καλά ανεπτυγμένα: το εσωτερικό - ο αστραγάλος (αστραγάλος = αστράγαλος), που σχηματίζεται από τη σύντηξη του ενδιάμεσου και κεντρικού εγγύς (intermedium + centrale proximale) και το εξωτερικό πτερύγιο (calcaneus) , που αντιστοιχεί στο περονοστό οστό του ταρσού (fibulare). Από τα οστά της μεσαίας σειράς, το κεντρικό άπω ​​(centrale distale) μετατράπηκε σε σκαφοειδές (naviculare = scaphoideum). Το κνημιαίο οστό είτε μειώνεται είτε συνδέεται με αυτό το τελευταίο.
Η διάταξη των οστών του ταρσού και του μεταταρσίου και τα συνώνυμα των ονομάτων έχουν ως εξής:

Σε σχέση με την προσαρμογή στην κίνηση σε διάφορα περιβάλλοντα, τα άκρα των θηλαστικών έχουν υποστεί πολύ σημαντικές αλλαγές και αυτές οι αλλαγές μπορούν να εντοπιστούν ιδιαίτερα καλά στον σκελετό. Δυστυχώς, δεν έχουμε παλαιοντολογικά δεδομένα για τη δομή των άκρων των προγόνων των θηλαστικών. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι τα πρώτα θηλαστικά είχαν ελάχιστα εξειδικευμένα μέλη του τύπου που περιγράφηκε παραπάνω. Είναι τέτοια άκρα που τα πιο πρωτόγονα μαρσιποφόρα των σύγχρονων θηλαστικών έχουν, για παράδειγμα, οπόσουμ - μαρσιποφόρους αρουραίους (Didelphys) και εντομοφάγα που οδηγούν έναν δενδρόβιο τρόπο ζωής. Ωστόσο, θα ήταν λάθος να συμπεράνουμε από αυτό ότι οι πρόγονοι των θηλαστικών ήταν σίγουρα οι κάτοικοι των δασών και, επιπλέον, των μορφών που σκαρφάλωναν στα δέντρα. Επιπλέον, το άκρο του possum, αν και χρησιμεύει για να κινείται κατά μήκος των κλαδιών των δέντρων, δεν είναι σε καμία περίπτωση ένα τυπικό εξειδικευμένο μέλος δέντρου, αλλά διατηρεί τον παγκόσμιο τύπο με τα πέντε δάκτυλα. Τέτοια μέλη θα μπορούσαν να επιβιώσουν καλύτερα σε ζώα που όχι μόνο έτρεχαν στο έδαφος, αλλά σκαρφάλωναν και στα δέντρα, καθώς και σε ζώα που σκαρφάλωναν στα βουνά. Η εξειδίκευση των μελών των θηλαστικών προχώρησε ταυτόχρονα με τη διαφοροποίηση των τάξεων και άλλων μικρότερων συστηματικών ενοτήτων και έγινε σύγκλιση.
Τα άκρα υφίστανται ιδιαίτερα βαθιές τροποποιήσεις όταν προσαρμόζονται στην πτήση, στο κολύμπι στο νερό, στην κίνηση υπόγεια. οι αργές κινήσεις του εδάφους και ο δενδροκομικός τρόπος ζωής δεν συνδέονται με βαθιά εξειδίκευση.
Στις νυχτερίδες (Chiroptera), το πρόσθιο άκρο μετατρέπεται σε φτερό και η αεροτομή τεντώνεται ανάμεσα σε τέσσερα (2-b) έντονα επιμήκη δάχτυλα, χωρίς νύχια. το πρώτο δάκτυλο του ποδιού είναι κοντό και έχει ένα έντονα ανεπτυγμένο νύχι στο τέλος. αυτό το δάχτυλο δεν παίζει κανένα ρόλο στο πέταγμα, χρησιμοποιείται για αναρρίχηση. στον καρπό, τα οστά του σκαφοειδούς, του μήκους και των κεντρικών οστών μεγαλώνουν μαζί σε ένα. ο πήχης είναι επιμήκης και αποτελείται από μια καλά ανεπτυγμένη ακτίνα, ενώ η ωλένη είναι μειωμένη και συσσωρεύεται στην ακτίνα. Η αεροτομή καταπίνει επίσης τα πίσω πόδια. Μεταξύ των τελευταίων, αναπτύσσεται διαφορετικά στις νυχτερίδες (Εικ. 545).

Στα θηλαστικά που κολυμπούν στο νερό, τα άκρα μετατρέπονται σε πτερύγια με τον ίδιο τρόπο που έχουμε ήδη δει στα ερπετά. Ταυτόχρονα, τα μέλη των φαλαινών και οι σειρήνες έχουν αλλάξει ιδιαίτερα. Σε αντίθεση με το φτερό, το πρόσθιο άκρο είναι σημαντικά κοντύτερο στο εγγύς τμήμα του. Στις φάλαινες, τα οστά του ώμου και του αντιβραχίου έχουν εξελιχθεί σε κοντές, φαρδιές πλάκες που παρέχουν χώρο για την προσκόλληση ισχυρών μυών. Όλα τα μέρη του άκρου συνδέονται ακίνητα μεταξύ τους, σχηματίζοντας ένα δυνατό κουπί. Σε αυτή την περίπτωση, ο αριθμός των φαλαγγών μπορεί να αυξηθεί σημαντικά. Είδαμε τις ίδιες αλλαγές στα ερπετά. Η αύξηση του αριθμού των φαλάγγων εξαρτάται από το γεγονός ότι η διάφυση των φαλαγγών δεν αναπτύσσεται μαζί με τους κωνικούς αδένες και οστεοποιείται από ξεχωριστά κέντρα. Μια τέτοια ξεχωριστή οστεοποίηση οφείλεται στην καθυστερημένη διαδικασία οστεοποίησης σε αυτά τα ζώα. Η βραδύτητα της διαδικασίας οστεοποίησης οδηγεί στο γεγονός ότι τα περισσότερα από τα οστά στη συμβολή τους παραμένουν χόνδρινα.
Τα πτερύγια των σειρήνων (Sirenia) έχουν εξωτερική ομοιότητα με αυτά των κητωδών: ο ώμος και ο πήχης αρθρώνονται μεταξύ τους, έτσι ώστε να μπορούν να λυγίζουν. υπάρχουν σχεδόν όλα τα οστά του καρπού και τα πέντε δάχτυλα με ελαφρώς αλλαγμένο αριθμό φαλαγγών (Εικ. 546).


Πίσω άκρα μέσα σύγχρονες φάλαινεςκαι οι σειρήνες μειώνονται ώστε να μένουν από αυτά μόνο τα υπολείμματα της λεκάνης (Εικ. 547 και 548).

Ένας άλλος τύπος προσαρμογής των άκρων στην κίνηση στην εστία βλέπουμε στους πτερυγιόποδους (Pinnipedia). Εδώ, η ουρά σχεδόν εξαφανίζεται και τα πίσω πόδια κινούνται προς τα πίσω, παίζοντας κάποιο ρόλο κινητικό όργανο... Οι τρεις οικογένειες αυτής της τάξης αντιπροσωπεύουν, ανάλογα με τον βαθμό ανάπτυξης της προσαρμοστικότητας στην κίνηση στο νερό, τρία στάδια, όπως ήταν (όχι γενετικά). Στους θαλάσσιους ίππους και στις φώκιες με αυτιά (Otariidae), τα πίσω άκρα μπορούν ακόμα να λυγίσουν προς τα εμπρός κάτω από το σώμα, αλλά στους θαλάσσιους ίππους υπάρχει μεγαλύτερη πρωτογονικότητα στη δομή των άκρων, είναι πιο κοντά και πιο κινητά. Στις φώκιες (Phocidae), τα πίσω πόδια δεν μπορούν πλέον να λυγίσουν προς τα εμπρός κάτω από το σώμα, ωστόσο, τα νύχια διατηρούνται ακόμα στα δάχτυλα των ποδιών (βατραχοπέδιλο).
Στα λαγούμια ζώα, τα άκρα υφίστανται επίσης πολύ έντονες τροποποιήσεις: τα άκρα του μαρσιποφορέα (Notoryctes typhlops) έχουν αλλάξει ιδιαίτερα έντονα. Έχει δύο ραβδώσεις στην ωμοπλάτη του, όπως πολλά ζώα που τρυπώνουν, γεγονός που οφείλεται στην έντονη ανάπτυξη του τρικέφαλου μυός του ώμου. έχει κλείδα, όπως όλα τα θηλαστικά που τρυπώνουν. Το βραχιόνιο έχει μια πολύ ισχυρή κορυφογραμμή που διακλαδίζεται σε διχαλωτό σχήμα και χρησιμεύει για τη σύνδεση ισχυρών (απαραίτητων για το σκάψιμο) δελτοειδή και θωρακικοί μύες; ο εσωτερικός κόνδυλος του ώμου είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένος λόγω ισχυρή ανάπτυξηοι καμπτήρες μύες της ωλένης (proc. olecranon), που χρησιμεύει ως σημείο προσάρτησης για τον τρικέφαλο μυ. ο καρπός έχει αλλάξει περίεργα, γίνεται πολύ δυνατός. Το 1ο και το 2ο δάχτυλο ωθούνται πίσω στην παλαμιαία πλευρά και μόνο το 3ο και το 4ο, εξοπλισμένα με τεράστια νύχια, ειδικά το 3ο, χρησιμεύουν για σκάψιμο. ο αριθμός των φαλαγγών στα δάχτυλα είναι πολύ μικρός: 2 και 1. 5ο μετακάρπιο με φαρδύ επίπεδο νύχι, που αυξάνει την επιφάνεια τρυπήματος. στο επίπεδο της παλάμης υπάρχει ένα σησαμοειδές οστό, στο οποίο συνδέεται ένας μυς που κάμπτει τα δάχτυλα, ο οποίος παίζει μεγάλο ρόλο στο σκάψιμο. αυξάνει τη δύναμη του καρπού. όπως και άλλες μορφές τρυπήματος, η σύμφυση ηβικά οστάπολύ κοντό; το ίσχιο αναπτύσσεται μαζί με τις εγκάρσιες αποφύσεις και των δύο τελευταίων ιερών σπονδύλων. στον μηρό, το γόνατο και την κνήμη, οι κορυφογραμμές και οι εκβολές είναι πολύ ανεπτυγμένες - οι θέσεις προσκόλλησης των μυών. η κνήμη και η περόνη (κνήμη και περόνη) συγχωνεύονται σταθερά, σαν ένα χρυσό κρεατοελιά (Chrysochloris). η σόλα είναι διπλωμένη προς τα έξω, όπως στο Χρυσοχλόρη. Το 5ο δάκτυλο είναι λυγισμένο στην πελματιαία επιφάνεια, το 5ο νύχι στο πόδι είναι φαρδύ και με σπάτουλα, το 4ο είναι μακρύ και δρεπανόμορφο, το 3ο και το 2ο γίνονται πιο κοντά και φαρδύτερα. στο στέρνο μια πολύ ανεπτυγμένη κορυφογραμμή, όπως ο χρυσός τυφλοπόντικας, ο τυφλοπόντικας (Spalax) και ο τυφλοπόντικας (Talpa) (Εικ. 549).

Η έντονη ανάπτυξη ραβδώσεων στα οστά για την πρόσφυση των μυών, η βράχυνση του καρπού, η σταθερή σύνδεση του καρπίου, η μείωση ορισμένων φαλαγγών και η ενίσχυση άλλων που παίζουν ρόλο στο σκάψιμο - όλα αυτά τα σημάδια είναι χαρακτηριστικά τρώγοντας θηλαστικά γενικά. Αλλά ανάλογα με το είδος του χώματος που σκάβει το ζώο, θα υπάρχουν διαφορές. Όταν σκάβετε σε μαλακό έδαφος (για παράδειγμα, σε τυφλοπόντικα - Τάλπα) (Εικ. 550), το χέρι διαστέλλεται έντονα, λειτουργεί σαν φτυάρι και έχει την τάση να αναπτύσσει το 6ο δάχτυλο του ποδιού. Το μπροστινό άκρο ενός κρεατοελιά είναι συγκρίσιμο με ένα φτυάρι που χρησιμοποιείται για σκάψιμο σε μαλακό έδαφος. Αντίθετα, σε εκείνες τις μορφές που σκάβουν σε σκληρό χώμα, το χέρι στενεύει, μόνο λίγα δάχτυλα συμμετέχουν στο σκάψιμο, κυρίως το 3ο και το 4ο, αναπτύσσονται πιο έντονα από άλλες, όπως στους Νότορυκτους και Χρυσοχλόρη. Αυτή η βούρτσα είναι συγκρίσιμη με το μαξιλάρι εκσκαφής με σκληρό έδαφος.


Το ίδιο βλέπουμε και στα θηλαστικά να σκίζουν τις στερεές δομές των τερμιτών, για παράδειγμα, στον μυρμηγκοφάγο (Myrmecophagus), στον ταμαντούα (Tamandua). Αυτά τα ζώα περπατούν, ακουμπώντας στην εξωτερική άκρη των ποδιών, με τα νύχια λυγισμένα.
Η προσαρμογή των θηλαστικών στη γρήγορη κίνηση στο έδαφος προκάλεσε πολύ σημαντικές αλλαγές στα άκρα. Η κίνηση στο έδαφος, η οποία ήταν χαρακτηριστική των πρωτόγονων θηλαστικών, γινόταν ακουμπώντας σε ολόκληρο το χέρι και το πόδι. πρωτότυπες μορφέςΤα θηλαστικά ήταν κυρίως πελματιαία ή πελματιαία, δηλαδή ακουμπούσαν ολόκληρα τα πόδια τους όταν περπατούσαν, όπως, για παράδειγμα, οι αρκούδες. Αλλά μια τέτοια δομή επιτρέπει μόνο ένα σχετικά αργό περπάτημα σε σύγκριση με αντιλόπες ή άλογα με γρήγορους πόδας ή λαγούς, καγκουρό, τζέρμποα. Κατά τη φυλογενετική ανάπτυξη, βλέπουμε μια σταδιακή άνοδο πάνω από το έδαφος του καρπού και του ταρσού (καρπός και ταρσός), που στη συνέχεια ακολουθήθηκαν από το μετακάρπιο και το μετατάρσιο, αλλά οι φάλαγγες εξακολουθούσαν να ακουμπούν πλήρως το έδαφος. Στο τέλος ισιώθηκαν και οι φάλαγγες, τα μπροστινά και τα πίσω άκρα άρχισαν να ακουμπούν στις άκρες των δακτύλων. Μπορούμε τώρα να εντοπίσουμε τα στάδια αυτής της εξέλιξης βήμα προς βήμα όχι μόνο σε οπληφόρα, αλλά και σε σαρκοφάγα θηλαστικά που έχουν αποκτήσει την ικανότητα να τρέχουν γρήγορα. Καθώς τα άκρα ισιώνουν, τα ακραία δάχτυλα παύουν να αγγίζουν το έδαφος, παύουν να λειτουργούν και υφίστανται ατροφία. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μια μικρότερη επιφάνεια επαφής με το έδαφος. Οι αλλαγές στο άπω τμήμα των άκρων συνεπάγονται αλλαγές στο εγγύς: το καρπία και η ταρσαλία βρίσκονται όλο και πιο σφιχτά το ένα δίπλα στο άλλο, η ωλένη και η περόνη μειώνονται, τα άκρα αρχίζουν να κινούνται μόνο στο οβελιαίο επίπεδο, τα μεσαία μεταπόδια συγχωνεύονται σε ένα κόκκαλο.
Δύο αναπτυξιακά μονοπάτια οδηγούν στο σχηματισμό των άκρων των σύγχρονων οπληφόρων. Σε μια σειρά, ο άξονας του άκρου περνά στη μέση του τρίτου δακτύλου και το τελευταίο αναπτύσσεται πιο έντονα, ενώ τα υπόλοιπα γίνονται υποτυπώδη. Πρόκειται για τα ιπποειδή (Perissodactyla), τα mesaxial (Mesaxonia). Σε άλλα, ο άξονας εκτείνεται μεταξύ του τρίτου και του τέταρτου δακτύλου, αναπτύσσεται ομοιόμορφα: αρτιοδάκτυλα (Artiodactyla), παραξιακά (Paraxonia). Τα πλάγια δάχτυλα μειώνονται. Η ανάπτυξη των ιπποειδών φαίνεται ξεκάθαρα στη φυλογενετική ανάπτυξη των άκρων του αλόγου (Εικ. 551). Η ανάπτυξη του δίχηλου οφειλόταν, μεταξύ άλλων, στο ότι είχε προηγηθεί η μείωση του πρώτου δακτύλου, έτσι ώστε στη μετάβαση από το περπάτημα του ποδιού σχεδόν δεν έπαιρνε μέρος, ενώ στους προγόνους του μονόποδου, η ανάπτυξη του πέμπτου δακτύλου ήταν αρχικά φυσιολογική.

Είναι ενδιαφέρον ότι τόσο το artiodactyl όσο και το artiodactylar εμφανίστηκαν στην εξελικτική διαδικασία επανειλημμένα και σε ορισμένες περιπτώσεις οδήγησαν σε έναν πολύ εξειδικευμένο τύπο, για παράδειγμα, στο Proterotlieriidae της Νότιας Αμερικής (εξαφανισμένο).
Τα υπόλοιπα δάχτυλα των ποδιών είναι ντυμένα με οπλές, οι οποίες μπορούν να διαφοροποιηθούν περαιτέρω ανάλογα με τον τρόπο ζωής και το περιβάλλον. Για παράδειγμα, οι κατσίκες που κρατιούνται από βράχους έχουν απότομες και στενές οπλές με αιχμηρή άκρη. στο τάρανδοςείναι πολύ μακριά, ευρέως διακλαδισμένα και χρησιμεύουν ως ένα είδος σκι που εμποδίζουν το ζώο να πέσει στο χιόνι και τους βάλτους.
Ταυτόχρονα με τα δάχτυλα, με την ανάπτυξη του περπατήματος στα δάχτυλα, εμφανίζεται μια αλλαγή στον καρπό (καρπός) και στον ταρσό (ταρσός). Πηγαίνει διαφορετικά σε αρτιοδάκτυλα και ιπποειδή λόγω διαφορετικής κατανομής της βαρύτητας. Τέλος, σε σχέση με τη μετάβαση στο nalcewalking, η αξία της ωλένης (ωλένης) ως στήριγμα για τον ώμο σταδιακά μειώνεται: μειώνεται ή συγχωνεύεται με την ακτίνα (ακτίνα). Ομοίως, η περόνη μειώνεται και τελικά εξαφανίζεται στα πίσω άκρα.
Το νόημα και η φύση των περιγραφόμενων αλλαγών είναι ευδιάκριτα από τη σύγκριση των άκρων μιας καμήλας και ενός ελέφαντα (Εικ. 552). Σε έναν ελέφαντα, το χέρι (πόδι) παραμένει κοντό και ο ώμος και ο πήχης (μηρός και κάτω πόδι) επιμηκύνονται. Αντίθετα στην καμήλα επιμηκύνονται τα ακριτικά μεταπόδια. ο άνω βραχίονας και ο πήχης (καθώς και ο μηρός και το κάτω πόδι) παραμένουν κοντά. Λόγω της απώλειας ενός αριθμού οστών, ο σκελετός του άκρου απλοποιείται, το τελευταίο γίνεται ελαφρύτερο. Η μείωση των δακτύλων οδηγεί σε λιγότερη τριβή, μειώνεται ο κίνδυνος τραυματισμού, ρήξης των συνδέσμων. Η συγχώνευση των μεταποδιών δημιουργεί μεγάλη δύναμη. Το άκρο του ελέφαντα είναι πολύ πιο βαρύ. Η αφθονία των οστών στο χέρι απαιτεί τη σύνδεση όλων των δακτύλων για να επιτευχθεί σταθερότητα. γενικό δέρμα... Το άκρο του ελέφαντα είναι μια στήλη μεγάλης αντοχής, αλλά στερείται της ελαφρότητας που έχει το άκρο της καμήλας.

Το άλμα είναι ένας άλλος τρόπος για να κινηθείτε γρήγορα στο έδαφος. Αυτή η προσαρμογή εμφανίστηκε επανειλημμένα στην ιστορία των θηλαστικών και, επιπλέον, σε μια μεγάλη ποικιλία φυλογενετικών κορμών: μεταξύ των μαρσιποφόρων - στα καγκουρό (Macropus), μεταξύ των εντομοφάγων - στους άλτες (Macroscelidae) και, τέλος, σε διαφορετικές τάξειςανάπτυξη τρωκτικών: αυτό. λαγοί (Leporidae) από το Duplicidentata. Στη σειρά των χοιροειδών (Hystricomorplia), αναπτύχθηκε μια ομάδα σκαπανέων (Pedetinae). μεταξύ των ποντικίσιων (Myomorpha) έχουμε τα αυστραλιανά jerboa (Conilurus), τα jerboa του Παλαιού Κόσμου (Jaculus, Alactaga), τα American jumpers (Zapus) και τα mesh jumpers (Dipodomys).
Η ανάπτυξη της αλτικής ικανότητας σχετίζεται με την επιμήκυνση του οπίσθιου άκρου, δηλαδή των οστών του μεταταρσίου (μετατάρσου). Επιπλέον, αυτό οδηγεί στην απώλεια των επιπλέον ακραίων δακτύλων και τα οστά του ταρσού συνδέονται μεταξύ τους πολύ σταθερά. Ένα παράδειγμα είναι τα πόδια του χωμάτινου λαγού (Alaktaga) και των αληθινών jerboas (Dipus).
Τα μπροστινά πόδια του Alactaga είναι μικρά και κοντά. Ο χωμάτινος λαγός τα χρησιμοποιεί όταν σκάβει, αλλά δεν αγγίζει το έδαφος όταν πηδά. Το άλμα πραγματοποιείται μόνο με τη βοήθεια των πίσω ποδιών και ακόμη και χωρίς τη βοήθεια της ουράς. Ο τελευταίος αγγίζει το έδαφος μόνο σε ήρεμη θέση, όταν το ζώο ακουμπάει στην ουρά του. Ο σκελετός του ποδιού έχει το χαρακτηριστικό ότι τα μετατάρσια οστά του 2ου, 3ου και 4ου δακτύλου συγχωνεύονται σε ένα οστό. Τα άκρα των οστών του μεταταρσίου κάτω δεν είναι συγχωνευμένα και το μέσο (3ο δάκτυλο του ποδιού) προεξέχει πιο μπροστά. Από τις φάλαγγες που συνδέονται με αυτές, οι μεσαίες είναι και πάλι οι μεγαλύτερες. Το 1ο και το 5ο δάχτυλο των ποδιών είναι υποτυπώδη και δεν αγγίζουν το έδαφος. Και τα δύο αυτά δάχτυλα έχουν ίσου μήκουςλόγω του ότι το μετατάρσιο οστό αντίχειραςμεγαλύτερο από το 5ο. Το πρώτο έχει 2, το δεύτερο - 3 φάλαγγες.
Στο Dipus, η εξειδίκευση προχώρησε ακόμη περισσότερο: το 1ο δάχτυλο εξαφανίστηκε χωρίς ίχνος, από το 5ο έχει απομείνει μόνο ένα βασικό στοιχείο. Μεσαίο δάχτυλοδύο φορές πιο αδύναμα από τα δύο ακραία, και μόνο ελαφρώς μακρύτερα από αυτά. Τα δάχτυλα των ποδιών είναι παράλληλα. Το μεσαίο δάχτυλο μειώνεται γιατί τη λειτουργία του αναλαμβάνουν το 2ο και το 4ο, στα άκρα των οποίων δίνεται έμφαση στο κάθισμα και το άλμα. Σε περαιτέρω εξέλιξη, το 3ο δάκτυλο του ποδιού θα πρέπει να εξαφανιστεί: έχουμε έναν ημιτελή τύπο προσαρμογής στο Dipus.