Bon à savoir 

Utilisation de l'ATP comme accumulateur d'énergie. Quelle substance est un accumulateur d’énergie dans une cellule ? Contrôle des connaissances entrantes

L'ATP est un dispositif de stockage universel d'énergie biologique. Son rôle pour tous les êtres vivants a été formulé comme suit par l'académicien de l'Académie des sciences médicales de l'URSS V.A. Engelhardt en 1940 : « Tout dispositif de stockage d'énergie cellulaire forme de l'ATP, toute consommation d'énergie dans la cellule est payée par l'ATP. » Cette règle s’applique également aux cellules musculaires et cérébrales, où l’énergie s’accumule en outre.

Dans la tradition chinoise, il existe le concept de quatre bigrammes ou quatre principes fondamentaux. énergies: transcendantal énergie, énergieà l’origine, on n’en parle jamais dans les livres, car elle est omniprésente et sans elle rien n’existerait ; ...

La molécule d'ATP contient trois résidus d'acide phosphorique. Les liaisons entre eux (en présence de l’enzyme ATPase) se rompent facilement. Lorsqu'une molécule d'acide phosphorique est séparée d'une molécule d'ATP, 40 kJ d'énergie sont libérées, c'est pourquoi les liaisons sont appelées macroergiques (transportant une grande quantité d'énergie).

La conversion de l'énergie chimiquement liée à l'ATP en énergie mécanique (nécessaire à la contraction musculaire), électrique, lumineuse, sonore de l'osmose et ses autres types, assurant la synthèse de substances plastiques dans la cellule, la croissance, le développement, la possibilité de transmettre des caractéristiques héréditaires , s'effectue dans la tête d'ensembles de particules respiratoires élémentaires en raison de leur présence, c'est-à-dire dans les mêmes particules où se produit sa synthèse. L'énergie libérée lors de la dégradation de l'ATP se transforme directement en énergie biologique, nécessaire à la synthèse des protéines, nucléotides et autres composés organiques, sans laquelle la croissance et le développement de l'organisme sont impossibles. Les réserves d'énergie de l'ATP sont utilisées pour effectuer des mouvements, produire de l'électricité, de la lumière et remplir n'importe quelle fonction de la cellule et de ses organites.

Les réserves d'ATP dans la cellule sont limitées. Dans les fibres musculaires, ils ne peuvent fournir de l'énergie que pour 30 à 40 contractions, et dans les cellules d'autres tissus, ils le sont encore moins. Pour reconstituer les réserves d'ATP, sa synthèse doit avoir lieu en permanence - à partir de (ADP) et de phosphate inorganique, qui est réalisée avec la participation de l'enzyme ATP synthétase. Par conséquent, le rapport entre les concentrations d’ATP et d’ADP (activité ATP synthétase) est d’une grande importance pour contrôler le processus de synthèse de l’ATP. En cas de manque d'ADP, en raison de la présence d'ATPase dans le centre actif, l'hydrolyse de l'ATP sera accélérée, ce qui, comme indiqué, est associée au processus oxydatif et dépend de l'état des porteurs d'hydrogène et d'oxygène.

Plus il y a de NAD et moins sa forme réduite, plus le cytochrome c et l'ADP sont oxydés, plus le taux de synthèse d'ATP est élevé. Avec d'autres enzymes et coenzymes, les principaux régulateurs du travail des ensembles respiratoires sont dans un premier temps le transfert d'hydrogène du substrat NAD - NAD dans le second - le transporteur d'électrons vers l'oxygène, les cytochromes, et au stade final - le rapport entre ATP et ADP.

Accumulateur d'énergie biologique universel. L'énergie lumineuse du Soleil et l'énergie contenue dans les aliments consommés sont stockées dans les molécules d'ATP. L’apport d’ATP dans la cellule est faible. Ainsi, la réserve d'ATP dans le muscle est suffisante pour 20 à 30 contractions. Avec un travail intense mais de courte durée, les muscles travaillent exclusivement en raison de la dégradation de l'ATP qu'ils contiennent. Après avoir terminé le travail, une personne respire fortement - pendant cette période, les glucides et d'autres substances sont décomposés (l'énergie est accumulée) et l'apport d'ATP dans les cellules est rétabli.

18. CAGE

EUCARYOTES (eucaryotes) (du grec eu - bon, complètement et karyon - noyau), organismes (tous sauf les bactéries, y compris les cyanobactéries), qui, contrairement aux procaryotes, ont un noyau cellulaire formé, délimité du cytoplasme par une membrane nucléaire. Le matériel génétique est contenu dans les chromosomes. Les cellules eucaryotes possèdent des mitochondries, des plastes et d'autres organites. Le processus sexuel est caractéristique.

19. CAGE, un système vivant élémentaire, base de la structure et de l'activité vitale de tous les animaux et plantes. Les cellules existent en tant qu'organismes indépendants (par exemple, protozoaires, bactéries) et en tant que parties d'organismes multicellulaires, dans lesquels se trouvent des cellules germinales qui servent à la reproduction, et des cellules corporelles (somatiques), de structure et de fonction différentes (par exemple, nerfs, os , muscle , sécrétoire). La taille des cellules varie de 0,1 à 0,25 microns (certaines bactéries) à 155 mm (œuf d'autruche dans une coquille).

Chez l'homme, dans le corps d'un nouveau-né, env. 2·1012. Chaque cellule comporte deux parties principales : le noyau et le cytoplasme, qui contient des organites et des inclusions. Les cellules végétales sont généralement recouvertes d'une membrane dure. La science des cellules est la cytologie.

PROCARYOTES (du latin pro - avant, au lieu et du grec karyon - noyau), organismes qui, contrairement aux eucaryotes, n'ont pas de noyau cellulaire formé. Le matériel génétique, sous la forme d'une chaîne d'ADN circulaire, repose librement dans le nucléotide et ne forme pas de véritables chromosomes. Il n’y a pas de processus sexuel typique. Les procaryotes comprennent des bactéries, notamment des cyanobactéries (algues bleu-vert). Dans le système du monde organique, les procaryotes constituent un superrègne.

20. MEMBRANE PLASMATIQUE(membrane cellulaire, plasmalemme), membrane biologique entourant le protoplasme des cellules végétales et animales. Participe à la régulation du métabolisme entre la cellule et son environnement.

21. INCLUSIONS CELLULAIRES- des accumulations de nutriments de réserve : protéines, graisses et glucides.

22. GOLGI APART(Complexe de Golgi) (du nom de K. Golgi), organite cellulaire impliqué dans la formation de ses produits métaboliques (sécrétions diverses, collagène, glycogène, lipides, etc.) et dans la synthèse des glycoprotéines.

23 LYSOSOMES(du grec soma - corps), structures cellulaires contenant des enzymes capables de décomposer (lyser) les protéines, les acides nucléiques, les polysaccharides. Participer à la digestion intracellulaire des substances entrant dans la cellule par phagocytose et pinocytose.

24. MITOCHONDRIE entouré d'une membrane externe et donc déjà d'un compartiment, étant séparé du cytoplasme environnant ; De plus, l’espace interne des mitochondries est également divisé en deux compartiments grâce à la membrane interne. La membrane externe des mitochondries a une composition très similaire à celle des membranes du réticulum endoplasmique ; la membrane mitochondriale interne, qui forme des plis (crêtes), est très riche en protéines - c'est peut-être l'une des membranes les plus riches en protéines de la cellule ; parmi elles se trouvent les protéines de la « chaîne respiratoire » responsables du transfert d’électrons ; protéines porteuses de l'ADP, de l'ATP, de l'oxygène, du CO dans certaines molécules organiques et ions. Les produits de glycolyse entrant dans les mitochondries depuis le cytoplasme sont oxydés dans le compartiment interne des mitochondries.

Les protéines responsables du transfert d'électrons sont situées dans la membrane de sorte que pendant le processus de transfert d'électrons, les protons sont éjectés d'un côté de la membrane - ils pénètrent dans l'espace entre les membranes externe et interne et s'y accumulent. Il en résulte un potentiel électrochimique (dû aux différences de concentration et de charges). Cette différence est maintenue grâce à la propriété la plus importante de la membrane mitochondriale interne : elle est imperméable aux protons. Autrement dit, dans des conditions normales, les protons eux-mêmes ne peuvent pas traverser cette membrane. Mais il contient des protéines spéciales, ou plutôt des complexes protéiques, constitués de nombreuses protéines et formant un canal pour les protons. Les protons traversent ce canal sous la force motrice d’un gradient électrochimique. L'énergie de ce processus est utilisée par une enzyme contenue dans les mêmes complexes protéiques et capable de lier un groupe phosphate à l'adénosine diphosphate (ADP), ce qui conduit à la synthèse d'ATP.

Les mitochondries jouent ainsi le rôle de « station énergétique » dans la cellule. Le principe de la formation d'ATP dans les chloroplastes des cellules végétales est généralement le même : l'utilisation d'un gradient de protons et la conversion de l'énergie du gradient électrochimique en énergie des liaisons chimiques.

25. PLASTIDES(du grec plastos - façonné), organites cytoplasmiques des cellules végétales. Ils contiennent souvent des pigments qui déterminent la couleur du plaste. Dans les plantes supérieures, les plastes verts sont des chloroplastes, les incolores sont des leucoplastes et ceux de couleurs différentes sont des chromoplastes ; Dans la plupart des algues, les plastes sont appelés chromatophores.

26. BASE- la partie la plus importante de la cellule. Il est recouvert d'une coque à double membrane avec des pores, à travers lesquels certaines substances pénètrent dans le noyau, tandis que d'autres pénètrent dans le cytoplasme. Les chromosomes sont les principales structures du noyau, porteurs d'informations héréditaires sur les caractéristiques de l'organisme. Il est transmis lors de la division de la cellule mère en cellules filles et, par les cellules germinales, en organismes filles. Le noyau est le site de synthèse de l'ADN et de l'ARNm. ARNr.

28. PHASES DE MITOSE(prophase, métaphase, anaphase, télophase) - une série de changements séquentiels dans la cellule : a) spiralisation des chromosomes, dissolution de la membrane nucléaire et du nucléole ; b) la formation d'un fuseau, la localisation des chromosomes au centre de la cellule, l'attachement des fils du fuseau à ceux-ci ; c) la divergence des chromatides vers les pôles opposés de la cellule (elles deviennent des chromosomes) ;

d) formation d'une cloison cellulaire, division du cytoplasme et de ses organites, formation de l'enveloppe nucléaire, apparition de deux cellules à partir d'une avec le même ensemble de chromosomes (46 chacune dans les cellules humaines mère et fille).

Au cours du processus de transformations biochimiques des substances, les liaisons chimiques sont rompues, accompagnées d'une libération d'énergie. Il s’agit d’une énergie potentielle gratuite qui ne peut pas être directement utilisée par les organismes vivants. Il faut le transformer. Il existe deux formes universelles d’énergie qui peuvent être utilisées dans une cellule pour effectuer différents types de travaux :

1) L'énergie chimique, l'énergie des liaisons à haute énergie des composés chimiques. Les liaisons chimiques sont dites à haute énergie si leur rupture libère une grande quantité d'énergie libre. Les composés possédant de telles liaisons sont macroergiques. La molécule d'ATP possède des liaisons à haute énergie. Elle possède certaines propriétés qui déterminent son rôle important dans le métabolisme énergétique des cellules :

· Instabilité thermodynamique ;

· Haute stabilité chimique. Fournit une conservation efficace de l’énergie, car elle empêche la dissipation de l’énergie sous forme de chaleur ;

· La petite taille de la molécule d'ATP lui permet de se diffuser facilement dans diverses parties de la cellule où une énergie externe est nécessaire pour effectuer un travail chimique, osmotique ou chimique ;

· Le changement d'énergie libre au cours de l'hydrolyse de l'ATP a une valeur moyenne, ce qui lui permet de remplir au mieux les fonctions énergétiques, c'est-à-dire de transférer l'énergie des composés à haute énergie vers les composés à faible énergie.

L'ATP est un accumulateur d'énergie universel pour tous les organismes vivants ; l'énergie est stockée dans les molécules d'ATP pendant une durée très courte (la durée de vie de l'ATP est de 1/3 de seconde). Elle est immédiatement dépensée pour fournir de l'énergie à tous les processus en cours. L'énergie contenue dans la molécule d'ATP peut être utilisée dans des réactions se produisant dans le cytoplasme (dans la plupart des biosynthèses, ainsi que dans certains processus dépendants de la membrane).

2) Énergie électrochimique (énergie du potentiel transmembranaire de l'hydrogène)Δ. Lorsque des électrons sont transférés le long de la chaîne redox, dans des membranes localisées d'un certain type, appelées formatrices d'énergie ou conjuguées, une distribution inégale des protons se produit dans l'espace des deux côtés de la membrane, c'est-à-dire un gradient d'hydrogène orienté transversalement ou transmembranaire. Δ, mesuré en volts, apparaît sur la membrane. Le Δ résultant conduit à la synthèse de molécules d'ATP. L'énergie sous forme de Δ peut être utilisée dans divers processus dépendants de l'énergie localisés sur la membrane :



· Pour l'absorption de l'ADN au cours du processus de transformation génétique ;

· Transporter les protéines à travers la membrane ;

· Assurer le déplacement de nombreux procaryotes ;

· Assurer le transport actif des molécules et des ions à travers la membrane cytoplasmique.

Toute l'énergie libre obtenue par l'oxydation des substances n'est pas convertie sous une forme accessible à la cellule et accumulée dans l'ATP. Une partie de l’énergie libre qui en résulte est dissipée sous forme d’énergie thermique, moins souvent lumineuse et électrique. Si une cellule stocke plus d’énergie qu’elle ne peut en dépenser pour tous les processus consommateurs d’énergie, elle synthétise une grande quantité de substances de réserve de poids moléculaire élevé (lipides). Si nécessaire, ces substances subissent des transformations biochimiques et fournissent de l'énergie à la cellule.

L’ATP est la « monnaie » énergétique universelle de la cellule. L'une des « inventions » les plus étonnantes de la nature concerne les molécules de substances dites « macroergiques », dans la structure chimique desquelles se trouvent une ou plusieurs liaisons qui agissent comme des dispositifs de stockage d'énergie. Plusieurs molécules similaires ont été trouvées dans la nature, mais une seule d'entre elles se trouve dans le corps humain : l'acide adénosine triphosphorique (ATP). Il s'agit d'une molécule organique assez complexe à laquelle sont attachés 3 résidus d'acide phosphorique inorganique PO chargés négativement. Ce sont ces résidus de phosphore qui sont reliés à la partie organique de la molécule par des liaisons « macroergiques », qui sont facilement détruites lors de diverses réactions intracellulaires. Cependant, l’énergie de ces liaisons n’est pas dissipée dans l’espace sous forme de chaleur, mais est utilisée pour le mouvement ou l’interaction chimique d’autres molécules. C'est grâce à cette propriété que l'ATP remplit dans la cellule la fonction de dispositif universel de stockage d'énergie (accumulateur), ainsi que de « monnaie » universelle. Après tout, presque toutes les transformations chimiques qui se produisent dans une cellule absorbe ou libère de l’énergie. Selon la loi de conservation de l'énergie, la quantité totale d'énergie générée à la suite de réactions oxydatives et stockée sous forme d'ATP est égale à la quantité d'énergie que la cellule peut utiliser pour ses processus de synthèse et l'exécution de toutes ses fonctions. . En guise de « paiement » pour avoir la possibilité d'effectuer telle ou telle action, la cellule est obligée de dépenser sa réserve d'ATP. Il faut particulièrement le souligner : la molécule d'ATP est si grosse qu'elle n'est pas capable de traverser la membrane cellulaire. Par conséquent, l’ATP produit dans une cellule ne peut pas être utilisé par une autre cellule. Chaque cellule du corps est obligée de synthétiser de l'ATP pour ses besoins de manière indépendante dans les quantités nécessaires pour remplir ses fonctions.

Trois sources de resynthèse d'ATP dans les cellules humaines. Apparemment, les lointains ancêtres des cellules du corps humain existaient il y a plusieurs millions d'années, entourés de cellules végétales, qui leur fournissaient des glucides en abondance, alors qu'il y avait peu ou pas d'oxygène. Ce sont les glucides qui constituent le composant des nutriments le plus utilisé pour la production d’énergie dans le corps. Et bien que la plupart des cellules du corps humain aient acquis la capacité d'utiliser les protéines et les graisses comme matières premières énergétiques, certaines cellules (par exemple les cellules nerveuses, sanguines rouges, reproductrices masculines) ne sont capables de produire de l'énergie que par l'oxydation des glucides.

Les processus d'oxydation primaire des glucides - ou plutôt du glucose, qui est en fait le principal substrat de l'oxydation dans les cellules - se produisent directement dans le cytoplasme : c'est là que se trouvent les complexes enzymatiques, grâce auxquels la molécule de glucose est partiellement détruit et l’énergie libérée est stockée sous forme d’ATP. Ce processus s'appelle la glycolyse, il peut avoir lieu dans toutes les cellules du corps humain sans exception. À la suite de cette réaction, deux molécules d’acide pyruvique à 3 carbones et deux molécules d’ATP sont formées à partir d’une molécule de glucose à 6 carbones.

La glycolyse est un processus très rapide mais relativement inefficace. L'acide pyruvique, formé dans la cellule après l'achèvement des réactions de glycolyse, se transforme presque immédiatement en acide lactique et parfois (par exemple, lors d'un travail musculaire intense) est libéré dans le sang en très grande quantité, car il s'agit d'une petite molécule qui peut librement traverser la membrane cellulaire. Une libération aussi massive de produits métaboliques acides dans le sang perturbe l'homéostasie et le corps doit activer des mécanismes homéostatiques spéciaux pour faire face aux conséquences du travail musculaire ou d'autres actions actives.

L'acide pyruvique formé à la suite de la glycolyse contient encore beaucoup d'énergie chimique potentielle et peut servir de substrat pour une oxydation ultérieure, mais cela nécessite des enzymes spéciales et de l'oxygène. Ce processus se produit dans de nombreuses cellules contenant des organites spéciaux - les mitochondries. La surface interne des membranes mitochondriales est composée de grosses molécules lipidiques et protéiques, comprenant un grand nombre d’enzymes oxydatives. Les molécules à trois carbones formées dans le cytoplasme pénètrent à l'intérieur des mitochondries - généralement de l'acide acétique (acétate). Là, ils sont inclus dans un cycle de réactions continu, au cours duquel les atomes de carbone et d'hydrogène sont alternativement séparés de ces molécules organiques qui, combinées à l'oxygène, sont transformées en dioxyde de carbone et en eau. Ces réactions libèrent une grande quantité d’énergie, qui est stockée sous forme d’ATP. Chaque molécule d'acide pyruvique, ayant subi un cycle complet d'oxydation dans les mitochondries, permet à la cellule d'obtenir 17 molécules d'ATP. Ainsi, l’oxydation complète d’une molécule de glucose fournit à la cellule 2+17x2 = 36 molécules d’ATP. Il est tout aussi important que le processus d’oxydation mitochondriale puisse également inclure des acides gras et des acides aminés, c’est-à-dire des composants de graisses et de protéines. Grâce à cette capacité, les mitochondries rendent la cellule relativement indépendante des aliments consommés par le corps : dans tous les cas, la quantité d'énergie requise sera produite.

Une partie de l’énergie est stockée dans la cellule sous la forme d’une molécule plus petite et plus mobile, la créatine phosphate (CrP), que l’ATP. C'est cette petite molécule qui peut se déplacer rapidement d'un bout à l'autre de la cellule - là où l'énergie est actuellement la plus nécessaire. KrF ne peut pas lui-même donner de l'énergie aux processus de synthèse, de contraction musculaire ou de conduction d'un influx nerveux : cela nécessite de l'ATP. Mais d'un autre côté, KrP est facilement et pratiquement sans pertes capable de donner toute l'énergie qu'il contient à la molécule d'adénazine diphosphate (ADP), qui se transforme immédiatement en ATP et est prête pour d'autres transformations biochimiques.

Ainsi, l'énergie dépensée lors du fonctionnement de la cellule, c'est-à-dire L'ATP peut être renouvelé grâce à trois processus principaux : la glycolyse anaérobie (sans oxygène), l'oxydation mitochondriale aérobie (avec la participation d'oxygène), et également grâce au transfert du groupe phosphate du CrP vers l'ADP.

La source de créatine phosphate est la plus puissante, car la réaction de la créatine phosphate avec l'ADP se produit très rapidement. Cependant, la réserve de CrF dans la cellule est généralement faible - par exemple, les muscles peuvent travailler avec un effort maximum grâce au CrF pendant 6 à 7 s maximum. Cela suffit généralement à déclencher la deuxième source d’énergie la plus puissante, la glycolytique. Dans ce cas, la ressource nutritionnelle est plusieurs fois plus importante, mais à mesure que le travail progresse, l'homéostasie devient de plus en plus stressée en raison de la formation d'acide lactique, et si un tel travail est effectué par de gros muscles, il ne peut pas durer plus de 1,5 à 2 minutes. Mais pendant ce temps, les mitochondries sont presque complètement activées, capables de brûler non seulement le glucose, mais aussi les acides gras, dont l'approvisionnement dans l'organisme est presque inépuisable. Par conséquent, une source mitochondriale aérobie peut fonctionner très longtemps, bien que sa puissance soit relativement faible - 2 à 3 fois inférieure à une source glycolytique et 5 fois inférieure à la puissance d'une source de créatine phosphate.

Caractéristiques de l'organisation de la production d'énergie dans divers tissus du corps. Différents tissus ont différents niveaux de mitochondries. On les trouve le moins dans les os et la graisse blanche, la plupart dans la graisse brune, le foie et les reins. Il y a beaucoup de mitochondries dans les cellules nerveuses. Les muscles n'ont pas une concentration élevée de mitochondries, mais étant donné que les muscles squelettiques sont le tissu le plus massif du corps (environ 40 % du poids corporel d'un adulte), ce sont les besoins des cellules musculaires qui déterminent en grande partie l'intensité et direction de tous les processus du métabolisme énergétique. I.A. Arshavsky a appelé cela la « règle énergétique des muscles squelettiques ».

Avec l'âge, deux composants importants du métabolisme énergétique changent à la fois : le rapport des masses de tissus avec différentes activités métaboliques change, ainsi que la teneur des enzymes oxydatives les plus importantes dans ces tissus. De ce fait, le métabolisme énergétique subit des modifications assez complexes, mais en général son intensité diminue avec l'âge, et de manière assez significative.

Le métabolisme énergétique

Le métabolisme énergétique représente la fonction la plus intégrale du corps. Toute synthèse, activité de tout organe, toute activité fonctionnelle affecte inévitablement le métabolisme énergétique, puisque selon la loi de conservation, qui ne connaît aucune exception, tout acte associé à la transformation d'une substance s'accompagne d'une dépense d'énergie.

Coûts énergétiques Le corps se compose de trois parties inégales : le métabolisme basal, l’apport énergétique aux fonctions, ainsi que la consommation d’énergie pour la croissance, le développement et les processus d’adaptation. La relation entre ces parties est déterminée par le stade de développement individuel et les conditions spécifiques (tableau 2).

Le métabolisme basal- c'est le niveau minimum de production d'énergie qui existe toujours, quelle que soit l'activité fonctionnelle des organes et des systèmes, et n'est jamais égal à zéro. Le métabolisme basal se compose de trois principaux types de dépenses énergétiques : le niveau minimum de fonctions, les cycles futiles et les processus réparateurs.

Le besoin énergétique minimum du corps. La question du niveau minimum de fonctions est bien évidente : même dans des conditions de repos complet (par exemple, un sommeil réparateur), lorsqu'aucun facteur activateur n'agit sur l'organisme, il est nécessaire de maintenir une certaine activité du cerveau et des glandes endocrines, foie et tractus gastro-intestinal, cœur et vaisseaux sanguins, muscles respiratoires et tissus pulmonaires, muscles toniques et lisses, etc.

Des cycles inutiles. On sait moins que dans chaque cellule du corps, des millions de réactions biochimiques cycliques se produisent continuellement, à la suite desquelles rien n'est produit, mais une certaine quantité d'énergie est nécessaire pour leur mise en œuvre. Ce sont ce que l’on appelle les cycles futiles, des processus qui maintiennent « l’efficacité au combat » des structures cellulaires en l’absence d’une véritable tâche fonctionnelle. Telle une toupie, les cycles futiles assurent la stabilité de la cellule et de toutes ses structures. La consommation d'énergie pour entretenir chacun des cycles futiles est faible, mais ils sont nombreux, et cela se traduit finalement par une part assez notable des coûts énergétiques de base.

Processus réparateurs. De nombreuses molécules organisées de manière complexe impliquées dans les processus métaboliques commencent tôt ou tard à être endommagées, perdant leurs propriétés fonctionnelles ou même acquérant des propriétés toxiques. Un « travail de réparation et de restauration » continu est nécessaire, éliminant les molécules endommagées de la cellule et en synthétisant à leur place de nouvelles, identiques aux précédentes. De tels processus de réparation se produisent constamment dans chaque cellule, car la durée de vie d'une molécule protéique ne dépasse généralement pas 1 à 2 semaines et il y en a des centaines de millions dans n'importe quelle cellule. Les facteurs environnementaux - température défavorable, augmentation du rayonnement de fond, exposition à des substances toxiques et bien plus encore - peuvent raccourcir considérablement la durée de vie de molécules complexes et, par conséquent, augmenter le stress des processus de réparation.

Le niveau minimum de fonctionnement des tissus d'un organisme multicellulaire. Le fonctionnement d'une cellule est toujours un certain travail externe. Pour une cellule musculaire c'est sa contraction, pour une cellule nerveuse c'est la production et la conduction d'une impulsion électrique, pour une cellule glandulaire c'est la production de sécrétion et l'acte de sécrétion, pour une cellule épithéliale c'est la pinocytose ou une autre forme d'interaction avec les tissus et les fluides biologiques environnants. Naturellement, aucun travail ne peut être réalisé sans dépenser de l'énergie pour sa mise en œuvre. Mais tout travail entraîne en outre une modification de l'environnement interne de l'organisme, puisque les déchets d'une cellule active peuvent concerner d'autres cellules et tissus. Ainsi, le deuxième échelon de la dépense énergétique lors de l'exercice d'une fonction est associé au maintien actif de l'homéostasie, qui consomme parfois une partie très importante de l'énergie. Pendant ce temps, non seulement la composition de l'environnement interne change à mesure que les tâches fonctionnelles sont exécutées, mais les structures changent souvent, et souvent vers la destruction. Ainsi, lors de la contraction des muscles squelettiques (même à faible intensité), des ruptures des fibres musculaires se produisent toujours, c'est-à-dire l'intégrité du formulaire est violée. Le corps dispose de mécanismes spéciaux pour maintenir la constance de la forme (homéomorphose), assurant la restauration rapide des structures endommagées ou altérées, mais cela consomme encore une fois de l'énergie. Et enfin, pour un organisme en développement, il est très important de maintenir les principales tendances de son développement, quelles que soient les fonctions qui doivent être activées à la suite d'une exposition à des conditions spécifiques. Maintenir la même direction et les mêmes canaux de développement (homeorez) est une autre forme de consommation d'énergie lors de l'activation des fonctions.

Pour un organisme en développement, un élément important de la dépense énergétique est la croissance et le développement lui-même. Cependant, pour tout organisme, y compris un organisme mature, les processus de restructuration adaptative ne sont pas moins énergivores en volume et très similaires dans leur essence. Ici, la dépense énergétique vise à activer le génome, à détruire les structures obsolètes (catabolisme) et les synthèses (anabolisme).

Les coûts du métabolisme basal et les coûts de croissance et de développement diminuent considérablement avec l'âge, et les coûts d'exécution des fonctions deviennent qualitativement différents. Puisqu'il est méthodiquement extrêmement difficile de séparer la dépense énergétique basale et la dépense énergétique en processus de croissance et de développement, elles sont généralement considérées ensemble sous le nom "BX".

Dynamique du métabolisme basal liée à l'âge. Depuis l'époque de M. Rubner (1861), il est bien connu que chez les mammifères, à mesure que la masse corporelle augmente, l'intensité de la production de chaleur par unité de masse diminue ; tandis que le montant des échanges calculé par unité de surface reste constant (« règle de surface »). Ces faits n'ont toujours pas d'explication théorique satisfaisante et c'est pourquoi des formules empiriques sont utilisées pour exprimer la relation entre la taille corporelle et le taux métabolique. Pour les mammifères, dont l'homme, la formule de M. Kleiber est actuellement la plus souvent utilisée :

M= 67,7·R 0,75 kcal/jour,

où M est la production de chaleur de tout l’organisme et P est le poids corporel.

Cependant, les changements du métabolisme basal liés à l’âge ne peuvent pas toujours être décrits à l’aide de cette équation. Au cours de la première année de vie, la production de chaleur ne diminue pas, comme l'exigerait l'équation de Kleiber, mais reste au même niveau, voire augmente légèrement. Ce n'est qu'à l'âge d'un an que l'on atteint à peu près le même taux métabolique (55 kcal/kg par jour), qui est « supposé » par l'équation de Kleiber pour un organisme pesant 10 kg. Ce n'est qu'à partir de 3 ans que l'intensité du métabolisme de base commence à diminuer progressivement, et n'atteint le niveau d'un adulte - 25 kcal/kg · jour - qu'à la puberté.

Coût énergétique des processus de croissance et de développement. Souvent, l’augmentation du taux métabolique basal chez les enfants est associée à des coûts de croissance. Cependant, des mesures et des calculs précis effectués ces dernières années ont montré que même les processus de croissance les plus intenses au cours des 3 premiers mois de la vie ne nécessitent pas plus de 7 à 8 % de la consommation énergétique quotidienne et qu'après 12 mois, ils ne dépassent pas 1 %. De plus, le niveau de consommation énergétique le plus élevé du corps d’un enfant est constaté à l’âge de 1 an, lorsque le taux de croissance devient 10 fois inférieur à celui de six mois. Ces étapes de l'ontogenèse se sont révélées beaucoup plus « énergivores » lorsque le taux de croissance diminue et que des changements qualitatifs importants se produisent dans les organes et les tissus en raison des processus de différenciation cellulaire. Des études spéciales menées par des biochimistes ont montré que dans les tissus qui entrent dans la phase de processus de différenciation (par exemple, dans le cerveau), la teneur en mitochondries augmente fortement et, par conséquent, le métabolisme oxydatif et la production de chaleur augmentent. La signification biologique de ce phénomène est que dans le processus de différenciation cellulaire, de nouvelles structures, de nouvelles protéines et d'autres grosses molécules se forment que la cellule n'était pas capable de produire auparavant. Comme toute nouvelle entreprise, cela nécessite une dépense énergétique particulière, tandis que les processus de croissance sont une « production en série » établie de protéines et d’autres macromolécules dans la cellule.

Au cours du développement individuel ultérieur, une diminution de l'intensité du métabolisme basal est observée. Il s’est avéré que la contribution de divers organes au métabolisme basal change avec l’âge. Par exemple, le cerveau (qui contribue de manière significative au métabolisme basal) représente 12 % du poids corporel chez les nouveau-nés, mais seulement 2 % chez un adulte. Les organes internes se développent également de manière inégale et, comme le cerveau, ont un métabolisme énergétique très élevé même au repos - 300 kcal/kg par jour. Dans le même temps, le tissu musculaire, dont la quantité relative double presque au cours du développement postnatal, se caractérise par un très faible niveau de métabolisme au repos - 18 kcal/kg par jour. Chez un adulte, le cerveau représente environ 24 % du métabolisme basal, le foie - 20 %, le cœur - 10 % et les muscles squelettiques - 28 %. Chez un enfant d'un an, le cerveau représente 53 % du métabolisme basal, le foie environ 18 % et les muscles squelettiques seulement 8 %.

Métabolisme au repos chez les enfants d’âge scolaire. La mesure du métabolisme basal ne peut être réalisée qu’en clinique : cela nécessite des conditions particulières. Mais le métabolisme au repos peut être mesuré chez chaque personne : il lui suffit d'être à jeun et de rester au repos musculaire pendant plusieurs dizaines de minutes. Le métabolisme de repos est légèrement supérieur au métabolisme de base, mais cette différence n’est pas fondamentale. La dynamique des changements liés à l'âge dans le métabolisme au repos ne se limite pas à une simple diminution du taux métabolique. Les périodes caractérisées par une diminution rapide du taux métabolique sont suivies d'intervalles d'âge au cours desquels le métabolisme au repos se stabilise.

Dans ce cas, un lien étroit est révélé entre la nature des changements dans le taux métabolique et le taux de croissance (voir Fig. 8, p. 57). Les barres de la figure montrent les augmentations annuelles relatives du poids corporel. Il s’avère que plus le taux de croissance relatif est élevé, plus la diminution du taux métabolique au repos est importante au cours de cette période.

La figure présentée montre une autre caractéristique : des différences distinctes entre les sexes : les filles de la tranche d'âge étudiée ont environ un an d'avance sur les garçons en termes de changements dans les taux de croissance et le taux métabolique. Dans le même temps, il existe un lien étroit entre l'intensité du métabolisme au repos et le taux de croissance des enfants au cours de la poussée de croissance - de 4 à 7 ans. Au cours de la même période, commence le remplacement des dents de lait par des dents permanentes, ce qui peut également servir d'indicateur de maturation morphofonctionnelle.

Au cours du développement ultérieur, la diminution de l'intensité du métabolisme basal se poursuit, et maintenant en lien étroit avec les processus de la puberté. Aux premiers stades de la puberté, le taux métabolique des adolescents est environ 30 % plus élevé que celui des adultes. Une forte diminution de l'indicateur commence au stade III, lorsque les gonades sont activées, et se poursuit jusqu'au début de la puberté. Comme on le sait, la poussée de croissance pubertaire coïncide également avec l'atteinte du stade III de la puberté, c'est-à-dire et dans ce cas, le schéma de diminution du taux métabolique pendant les périodes de croissance la plus intense demeure.

Les garçons ont environ 1 an de retard sur les filles dans leur développement durant cette période. En stricte conformité avec ce fait, l'intensité des processus métaboliques chez les garçons est toujours plus élevée que chez les filles du même âge civil. Ces différences sont faibles (5 à 10 %), mais stables tout au long de la puberté.

Thermorégulation

La thermorégulation, c'est-à-dire le maintien d'une température corporelle constante, est déterminée par deux processus principaux : la production de chaleur et le transfert de chaleur. La production de chaleur (thermogenèse) dépend avant tout de l'intensité des processus métaboliques, tandis que le transfert de chaleur est déterminé par l'isolation thermique et tout un ensemble de mécanismes physiologiques assez complexes, notamment les réactions vasomotrices, l'activité respiratoire externe et la transpiration. À cet égard, la thermogenèse est classée comme mécanisme de thermorégulation chimique et les méthodes de modification du transfert de chaleur sont classées comme mécanismes de thermorégulation physique. Avec l’âge, ces mécanismes et d’autres changent, ainsi que leur importance dans le maintien d’une température corporelle stable.

Développement lié à l'âge des mécanismes de thermorégulation. Les lois purement physiques conduisent au fait qu'à mesure que la masse et la taille absolue du corps augmentent, la contribution de la thermorégulation chimique diminue. Ainsi, chez les nouveau-nés, la valeur de la production de chaleur thermorégulatrice est d'environ 0,5 kcal/kg h deg, et chez un adulte elle est de 0,15 kcal/kg h deg.

Lorsque la température ambiante baisse, un nouveau-né peut augmenter sa production de chaleur jusqu'à presque les mêmes valeurs qu'un adulte - jusqu'à 4 kcal/kg h. Cependant, en raison d'une faible isolation thermique (0,15 degrés m 2 h/kcal), le la plage de thermorégulation chimique chez un nouveau-né est très petite - pas plus de 5°. Il faut tenir compte du fait que la température critique ( Ème), auquel la thermogenèse s'active, est de +33 °C pour un bébé né à terme ; à l'âge adulte, elle descend à +27...+23 °C. Cependant, dans les vêtements dont l'isolation thermique est généralement de 2,5 KLO, soit 0,45 deg m 2 h / kcal, la température critique diminue jusqu'à +20°C, donc un enfant dans ses vêtements habituels à température ambiante se trouve dans un environnement thermoneutre, c'est à dire. dans des conditions qui ne nécessitent pas de coûts supplémentaires pour maintenir la température corporelle.

Ce n'est que pendant la procédure de changement de vêtements pour éviter le refroidissement qu'un enfant, au cours des premiers mois de sa vie, devrait activer des mécanismes de production de chaleur suffisamment puissants. De plus, les enfants de cet âge possèdent des mécanismes de thermogenèse particuliers et spécifiques qui sont absents chez les adultes. Un adulte commence à frissonner en réponse au refroidissement, y compris la thermogenèse dite « contractile », c'est-à-dire une production de chaleur supplémentaire dans les muscles squelettiques (frissons froids). Les caractéristiques de conception du corps d'un enfant rendent ce mécanisme de production de chaleur inefficace, de sorte que chez les enfants, la thermogenèse dite « non contractile » est activée, localisée non pas dans les muscles squelettiques, mais dans des organes complètement différents.

Ce sont des organes internes (principalement le foie) et un tissu adipeux brun spécial, saturé de mitochondries (d’où sa couleur brune) et doté de capacités énergétiques élevées. L'activation de la production de chaleur de la graisse brune chez un enfant en bonne santé peut être remarquée par une augmentation de la température de la peau dans les parties du corps où la graisse brune est située plus superficiellement - la région interscapulaire et le cou. En modifiant la température dans ces zones, on peut juger de l’état des mécanismes de thermorégulation de l’enfant et du degré de son durcissement. La soi-disant « nuque chaude » d'un enfant au cours des premiers mois de sa vie est précisément associée à l'activité de la graisse brune.

Au cours de la première année de vie, l’activité de thermorégulation chimique diminue. Chez un enfant de 5 à 6 mois, le rôle de la thermorégulation physique augmente nettement. Avec l'âge, l'essentiel de la graisse brune disparaît, mais même avant l'âge de 3 ans, la réaction de la plus grande partie de la graisse brune, l'interscapulaire, demeure. Selon certaines informations, chez les adultes travaillant à l'extérieur dans le Nord, le tissu adipeux brun continue de fonctionner activement. Dans des conditions normales, chez un enfant de plus de 3 ans, l'activité de thermogenèse non contractile est limitée et l'activité contractile spécifique des muscles squelettiques - tonus musculaire et tremblements musculaires - commence à jouer un rôle dominant dans l'augmentation de la production de chaleur lorsque des produits chimiques la thermorégulation est activée. Si un tel enfant se retrouve dans des conditions de température ambiante normale (+20°C) en short et tee-shirt, dans 80 cas sur 100 sa production de chaleur est activée.

L'intensification des processus de croissance au cours de la poussée de croissance (5-6 ans) entraîne une augmentation de la longueur et de la surface des membres, ce qui assure un échange thermique régulé entre le corps et l'environnement. Cela conduit à son tour au fait qu'à partir de 5,5 à 6 ans (particulièrement clairement chez les filles), des changements importants dans la fonction de thermorégulation se produisent. L'isolation thermique du corps augmente et l'activité de thermorégulation chimique diminue considérablement. Cette méthode de régulation de la température corporelle est plus économique et c'est cette méthode qui devient prédominante au cours du développement ultérieur lié à l'âge. Cette période de développement de la thermorégulation est sensible pour les procédures de durcissement.

Avec le début de la puberté, commence la prochaine étape du développement de la thermorégulation, qui se manifeste par la rupture du système fonctionnel émergent. Chez les filles de 11-12 ans et les garçons de 13 ans, malgré la diminution continue du taux métabolique au repos, un ajustement correspondant de la régulation vasculaire ne se produit pas. Ce n'est qu'à l'adolescence, après la puberté, que la capacité de thermorégulation atteint un niveau de développement définitif. Augmenter l'isolation thermique de vos propres tissus corporels vous permet de vous passer de la thermorégulation chimique (c'est-à-dire de la production de chaleur supplémentaire) même lorsque la température ambiante diminue de 10 à 15 °C. Cette réaction du corps est naturellement plus économique et efficace.

Nutrition

Toutes les substances nécessaires au corps humain, qui servent à produire de l’énergie et à construire son propre corps, proviennent de l’environnement. À mesure que l'enfant grandit, à la fin de la première année de vie, il passe de plus en plus à une alimentation indépendante et après 3 ans, la nutrition de l'enfant n'est pas très différente de celle d'un adulte.

Composants structurels des nutriments. L'alimentation humaine peut être d'origine végétale ou animale, mais indépendamment de cela, elle est constituée des mêmes classes de composés organiques : protéines, graisses et glucides. En fait, ces mêmes classes de composés constituent essentiellement le corps humain lui-même. Dans le même temps, il existe des différences assez importantes entre les aliments d’origine animale et végétale.

Les glucides. Le composant le plus courant des aliments végétaux sont les glucides (le plus souvent sous forme d'amidon), qui constituent la base de l'approvisionnement énergétique du corps humain. Pour un adulte, il est nécessaire de consommer des glucides, des graisses et des protéines dans un rapport de 4:1:1. Étant donné que les processus métaboliques chez les enfants sont plus intenses, principalement en raison de l'activité métabolique du cerveau, qui se nourrit presque exclusivement de glucides, les enfants devraient recevoir plus d'aliments riches en glucides - dans un rapport de 5:1:1. Dans les premiers mois de la vie, l'enfant ne reçoit pas d'aliments végétaux, mais le lait maternel contient relativement beaucoup de glucides : il contient à peu près la même matière grasse que le lait de vache, contient 2 fois moins de protéines, mais 2 fois plus de glucides. Le rapport glucides, lipides et protéines dans le lait maternel est d'environ 5:2:1. Les préparations artificielles pour nourrir les enfants dans les premiers mois de la vie sont préparées à base de lait de vache environ à moitié dilué avec l'ajout de fructose, de glucose et d'autres glucides.

Les graisses. Les aliments végétaux sont rarement riches en graisses, mais les composants contenus dans les graisses végétales sont extrêmement nécessaires au corps humain. Contrairement aux graisses animales, les graisses végétales contiennent de nombreux acides gras dits polyinsaturés. Ce sont des acides gras à longue chaîne qui ont des doubles liaisons chimiques dans leur structure. Ces molécules sont utilisées par les cellules humaines pour construire des membranes cellulaires, dans lesquelles elles jouent un rôle stabilisant, protégeant les cellules de l'invasion de molécules agressives et de radicaux libres. Grâce à cette propriété, les graisses végétales ont une activité anticancéreuse, antioxydante et antiradicalaire. De plus, de grandes quantités de précieuses vitamines A et E sont généralement dissoutes dans les graisses végétales. Un autre avantage des graisses végétales est l'absence de cholestérol, qui peut se déposer dans les vaisseaux sanguins humains et provoquer leurs modifications sclérotiques. Les graisses animales, au contraire, contiennent une quantité importante de cholestérol, mais ne contiennent pratiquement pas de vitamines ni d'acides gras polyinsaturés. Cependant, les graisses animales sont également nécessaires au corps humain, car elles constituent un élément important de l'approvisionnement énergétique et contiennent en outre des lipokinines, qui aident l'organisme à absorber et à traiter ses propres graisses.

Écureuils. Les protéines végétales et animales diffèrent également considérablement dans leur composition. Bien que toutes les protéines soient constituées d’acides aminés, certains de ces éléments constitutifs essentiels peuvent être synthétisés par les cellules humaines, tandis que d’autres ne le peuvent pas. Ces derniers sont peu nombreux, seulement 4 à 5 types, mais ils ne peuvent être remplacés par rien, c'est pourquoi on les appelle acides aminés essentiels. Les aliments végétaux ne contiennent presque pas d’acides aminés essentiels – seuls les légumineuses et le soja en contiennent de petites quantités. Entre-temps, ces substances sont largement représentées dans la viande, le poisson et d'autres produits d'origine animale. Le manque de certains acides aminés essentiels a un effet fortement négatif sur la dynamique des processus de croissance et le développement de nombreuses fonctions, notamment sur le développement du cerveau et de l’intelligence de l’enfant. C’est pour cette raison que les enfants qui souffrent très tôt de malnutrition à long terme restent souvent mentalement handicapés pour le reste de leur vie. C'est pourquoi les enfants ne devraient jamais être limités dans leur consommation d'aliments d'origine animale : au minimum, du lait et des œufs, ainsi que du poisson. Apparemment, la même circonstance est liée au fait que les enfants de moins de 7 ans, selon les traditions chrétiennes, ne devraient pas jeûner, c'est-à-dire refuser la nourriture animale.

Macro et microéléments. Les produits alimentaires contiennent presque tous les éléments chimiques connus de la science, à l'exception peut-être des métaux radioactifs et lourds, ainsi que des gaz inertes. Certains éléments, tels que le carbone, l'hydrogène, l'azote, l'oxygène, le phosphore, le calcium, le potassium, le sodium et quelques autres, sont inclus dans tous les produits alimentaires et pénètrent dans l'organisme en très grandes quantités (des dizaines et des centaines de grammes par jour). Ces substances sont généralement appelées macroéléments. D’autres se retrouvent dans les aliments à doses microscopiques, c’est pourquoi on les appelle oligo-éléments. Ce sont l'iode, le fluor, le cuivre, le cobalt, l'argent et bien d'autres éléments. Les microéléments contiennent souvent du fer, bien que sa quantité dans l'organisme soit assez importante, car le fer joue un rôle clé dans le transfert d'oxygène dans l'organisme. Une carence en l’un des microéléments peut provoquer des maladies graves. Le manque d'iode, par exemple, conduit au développement d'une maladie thyroïdienne grave (appelée goitre). Le manque de fer entraîne une anémie ferriprive, une forme d'anémie qui affecte négativement les performances, la croissance et le développement de l'enfant. Dans tous ces cas, une correction nutritionnelle est nécessaire, notamment en utilisant des aliments contenant les éléments manquants dans l’alimentation. Ainsi, l'iode est contenu en grande quantité dans les algues - le varech, de plus, le sel de table iodé est vendu en magasin. Le fer se trouve dans le foie de bœuf, les pommes et certains autres fruits, ainsi que dans les caramels pour enfants Hematogen vendus en pharmacie.

Vitamines, carence en vitamines, maladies métaboliques. Les vitamines sont des molécules organiques complexes et de taille moyenne qui ne sont normalement pas produites par les cellules du corps humain. Nous sommes obligés d'obtenir des vitamines à partir des aliments, car elles sont nécessaires au fonctionnement de nombreuses enzymes qui régulent les processus biochimiques du corps. Les vitamines sont des substances très instables, donc la cuisson des aliments sur le feu détruit presque complètement les vitamines qu'elles contiennent. Seuls les aliments crus contiennent des vitamines en quantités notables, la principale source de vitamines pour nous sont donc les légumes et les fruits. Les animaux de proie, ainsi que les peuples indigènes du Nord, qui se nourrissent presque exclusivement de viande et de poisson, reçoivent des quantités suffisantes de vitamines provenant de produits animaux crus. Il n'y a pratiquement pas de vitamines dans la viande et le poisson frits et bouillis.

Le manque de vitamines se manifeste par diverses maladies métaboliques, collectivement appelées carences en vitamines. Il existe maintenant environ 50 vitamines découvertes, et chacune d'entre elles est responsable de sa propre « section » de processus métaboliques et, par conséquent, il existe plusieurs dizaines de maladies causées par une carence en vitamines. Le scorbut, le béribéri, la pellagre et d'autres maladies de ce type sont largement connues.

Les vitamines sont divisées en deux grands groupes : liposolubles et hydrosolubles. Les vitamines hydrosolubles se trouvent en grande quantité dans les légumes et les fruits, tandis que les vitamines liposolubles se trouvent souvent dans les graines et les noix. Les huiles d’olive, de tournesol, de maïs et autres huiles végétales sont d’importantes sources de nombreuses vitamines liposolubles. Cependant, la vitamine D (anti-cafard) se trouve principalement dans l’huile de poisson, extraite du foie de morue et de certains autres poissons marins.

Aux latitudes moyennes et septentrionales, au printemps, la quantité de vitamines dans les aliments végétaux conservés de l'automne diminue fortement et de nombreuses personnes - résidents des pays du nord - souffrent de carence en vitamines. Les aliments salés et marinés (chou, concombres et quelques autres), riches en nombreuses vitamines, aident à surmonter cette condition. De plus, les vitamines sont produites par la microflore intestinale. Par conséquent, avec une digestion normale, une personne reçoit en quantité suffisante bon nombre des vitamines B les plus importantes. Chez les enfants de la première année de vie, la microflore intestinale n'est pas encore formée, ils doivent donc recevoir des quantités suffisantes de lait maternel, ainsi que des jus de fruits et de légumes comme sources de vitamines.

Besoin quotidien en énergie, protéines, vitamines. La quantité de nourriture consommée par jour dépend directement de la vitesse des processus métaboliques, car la nourriture doit compenser pleinement l'énergie dépensée pour toutes les fonctions (Fig. 13). Bien que l'intensité des processus métaboliques diminue avec l'âge chez les enfants de plus d'un an, une augmentation de leur poids corporel entraîne une augmentation de la consommation énergétique totale (brute). En conséquence, le besoin en nutriments essentiels augmente. Vous trouverez ci-dessous des tableaux de référence (tableaux 3 à 6) montrant les chiffres approximatifs de l'apport quotidien normal en nutriments, vitamines et minéraux essentiels pour les enfants. Il convient de souligner que les tableaux donnent la masse de substances pures sans tenir compte de l'eau incluse dans aucun aliment, ainsi que des substances organiques qui ne sont pas liées aux protéines, aux graisses et aux glucides (par exemple, la cellulose, qui constitue l'essentiel de légumes).

La compréhension moderne du processus de phosphorylation oxydative trouve son origine dans les travaux pionniers de Belitzer et Kalkar. Kalkar a établi que la phosphorylation aérobie est associée à la respiration. Belitser a étudié en détail la relation stœchiométrique entre la liaison du phosphate conjugué et l'absorption d'oxygène et a montré que le rapport entre le nombre de molécules de phosphate inorganique et le nombre d'atomes d'oxygène absorbé

lorsque la respiration est égale à au moins deux. Il a également souligné que le transfert d'électrons du substrat vers l'oxygène est une source d'énergie possible pour la formation de deux ou plusieurs molécules d'ATP par atome d'oxygène absorbé.

Le donneur d'électrons est la molécule NADH, et la réaction de phosphorylation a la forme

En bref, cette réaction s'écrit

La synthèse de trois molécules d'ATP en réaction (15.11) se produit en raison du transfert de deux électrons de la molécule NADH le long de la chaîne de transport d'électrons vers la molécule d'oxygène. Dans ce cas, l'énergie de chaque électron diminue de 1,14 eV.

Dans un environnement aquatique, avec la participation d'enzymes spéciales, l'hydrolyse des molécules d'ATP se produit

Les formules développées des molécules impliquées dans les réactions (15.12) et (15.13) sont présentées sur la Fig. 31.

Dans des conditions physiologiques, les molécules impliquées dans les réactions (15.12) et (15.13) sont à différents stades d'ionisation (ATP, ). Par conséquent, les symboles chimiques dans ces formules doivent être compris comme une représentation conventionnelle des réactions entre molécules à différents stades d’ionisation. À cet égard, l'augmentation de l'énergie libre AG dans la réaction (15.12) et sa diminution dans la réaction (15.13) dépendent de la température, de la concentration en ions et de la valeur du pH du milieu. Dans des conditions standards eV kcal/mol). Si nous introduisons des corrections appropriées en tenant compte des valeurs physiologiques du pH et des concentrations d'ions à l'intérieur des cellules, ainsi que des valeurs habituelles des concentrations de molécules d'ATP et d'ADP et de phosphate inorganique dans le cytoplasme des cellules, alors pour le libre En énergie d'hydrolyse des molécules d'ATP on obtient une valeur de -0,54 eV (-12,5 kcal/mol). L'énergie libre d'hydrolyse des molécules d'ATP n'est pas une valeur constante. Ce n'est peut-être pas la même chose même à différents endroits de la même cellule si ces endroits diffèrent en concentration

Depuis les travaux pionniers de Lipman (1941), on sait que les molécules d’ATP dans la cellule agissent comme un stockeur universel à court terme et un transporteur d’énergie chimique utilisée dans la plupart des processus vitaux.

La libération d'énergie lors de l'hydrolyse d'une molécule d'ATP s'accompagne de la transformation des molécules

Dans ce cas, la rupture de la liaison indiquée par le symbole conduit à l'élimination d'un résidu d'acide phosphorique. À la suggestion de Lipman, une telle liaison a été appelée « liaison phosphate riche en énergie » ou « liaison macroergique ». Ce nom est extrêmement malheureux. Cela ne reflète pas du tout l'énergie des processus se produisant lors de l'hydrolyse. La libération d'énergie libre n'est pas provoquée par la rupture d'une liaison (une telle rupture nécessite toujours une dépense énergétique), mais par le réarrangement de toutes les molécules participant aux réactions, la formation de nouvelles liaisons et le réarrangement des coques de solvatation au cours de la réaction .

Lorsqu'une molécule de NaCl est dissoute dans l'eau, des ions hydratés se forment. Le gain d'énergie lors de l'hydratation couvre la dépense énergétique lorsque la liaison dans la molécule de NaCl est rompue. Il serait étrange d’attribuer ce gain d’énergie à la « liaison hautement ergique » de la molécule NaCl.

Comme on le sait, lors de la fission des noyaux atomiques lourds, une énergie importante est libérée, qui n'est associée à la rupture d'aucune liaison à haute énergie, mais est due au réarrangement des fragments de fission et à une diminution de l'énergie de répulsion de Coulop entre nucléons dans chaque fragment.

De justes critiques à l'égard de l'idée de « connexions macroergiques » ont été exprimées à plusieurs reprises. Néanmoins, cette idée s’est répandue dans la littérature scientifique. Grand

Tableau 8

Formules développées de composés phosphorylés : a - phosphoénolyruvate ; b - 1,3-diphosphoglycérate; c - créatine phosphate ; - le glucose-I-phosphate ; - glucose-6-phosphate.

il n'y a aucun mal à cela si l'expression « liaison phosphate de haute énergie » est utilisée de manière conditionnelle, comme une brève description de l'ensemble du cycle de transformations se produisant dans une solution aqueuse en présence appropriée d'autres ions, pH, etc.

Ainsi, le concept d'énergie de liaison phosphate, utilisé par les biochimistes, caractérise classiquement la différence entre l'énergie libre des substances de départ et l'énergie libre des produits des réactions d'hydrolyse dans lesquelles les groupes phosphate sont clivés. Ce concept ne doit pas être confondu avec le concept d'énergie de liaison chimique entre deux groupes d'atomes dans une molécule libre. Cette dernière caractérise l'énergie nécessaire pour rompre la connexion.

Les cellules contiennent un certain nombre de composés phosphorylés dont l'hydrolyse dans le cytoplasme est associée à la libération d'énergie libre. Les énergies libres standards d'hydrolyse de certains de ces composés sont données dans le tableau. 8. Les formules développées de ces composés sont présentées sur la Fig. 31 et 35.

Les valeurs négatives importantes des énergies libres d'hydrolyse standard sont dues à l'énergie d'hydratation des produits d'hydrolyse chargés négativement et au réarrangement de leurs coques électroniques. De la table 8, il s'ensuit que la valeur de l'énergie libre standard d'hydrolyse d'une molécule d'ATP occupe une position intermédiaire entre les composés « à haute énergie » (phosphoénolpyrunate) et « à faible énergie » (glucose-6-phosphate). C’est l’une des raisons pour lesquelles la molécule d’ATP est un transporteur universel pratique de groupes phosphate.

À l'aide d'enzymes spéciales, les molécules d'ATP et d'ADP communiquent entre les énergies élevées et faibles.

composés phosphatés. Par exemple, l'enzyme pyruvate kinase transfère le phosphate du phosphoénolpyruvate vers l'ADP. À la suite de la réaction, du pyruvate et une molécule d'ATP se forment. Ensuite, avec l'aide de l'enzyme hexokinase, la molécule d'ATP peut transférer le groupe phosphate en D-glucose, le convertissant en glucose-6-phosphate. Le produit total de ces deux réactions se réduit à la transformation

Il est très important que les réactions de ce type ne puissent passer que par une étape intermédiaire, à laquelle participent nécessairement les molécules d'ATP et d'ADP.