Лікарні 

Реабсорбція натрію. Реабсорбція та секреція білка, натрію та хлору у ниркових канальцях. Механізм реабсорбції глюкози

Подробиці

Реабсорбція – це транспорт речовин із просвіту ниркових канальців у кров., що протікає через навколоканальцеві капіляри Реабсорбується 65% від обсягу первинної сечі(приблизно 120 л/добу. Було 170 л, виділилося 1.5): вода, мінеральні солі, всі необхідні органічні компоненти (глюкоза, амінокислоти). Транспорт пасивний(осмос, дифузія по електрохімічному градієнту) та активний(первинно-активний та вторинно-активний за участю білкових молекул-переносників). Транспортні системи такі самі, як і в тонкому кишечнику.

Порогові речовини – зазвичай повністю реабсорбуються(глюкоза, амінокислоти) і виділяються із сечею тільки якщо їх концентрація у плазмі крові перевищує порогову величину (так званий «поріг виведення»). Для глюкози поріг виведення 10 ммоль/л (при нормальній концентрації глюкози у крові 4.4-6.6 ммоль/л).

Безпорогові речовини завжди виводяться незалежно від їх концентрації в плазмі крові. Вони не реабсорбуються або частково реабсорбуються, наприклад, сечовина та ін. метаболіти.

Механізм роботи різних відділів фільтра нирки.

1. У проксимальному канальцібере свій початок процес концентрування клубочкового фільтрату, причому найважливішим моментом тут є активне поглинання солей. За допомогою активного транспорту з даної ділянки канальця всмоктується назад близько 67% Na+. Майже пропорційна кількість води та деяких інших розчинених речовин, наприклад, іонів хлору, слідує за іонами натрію пасивно. Таким чином, перш ніж фільтрат досягне петлі Генле, з нього реабсорбується близько 75% речовин. В результаті канальцева рідина стає ізоосмотичною по відношенню до плазми крові та тканинних рідин.

Проксимальний каналець ідеально пристосований для інтенсивної реабсорбції солі та води. Численні мікроворсинки епітелію утворюють так звану щіткову облямівку, що покриває внутрішню поверхню просвіту ниркового канальця. При такому пристрої абсорбуючої поверхні надзвичайно збільшується площа клітинної мембрани і в результаті полегшується дифузія солі та води з каналу просвіту в епітеліальні клітини.

2. Східне коліно петлі Генле і частина висхідного коліна, розташована у внутрішньому шарі мозкової речовини, Складаються з дуже тонких клітин, у яких немає щіткової облямівки, а число мітохондрій мало. Морфологія тонких ділянок нефрону свідчить про відсутність активного перенесення розчинених речовин через стінку канальця. На цій ділянці нефрону NaCl дуже погано проникає крізь стінку канальця, сечовина – дещо краще, а вода проходить без утруднень.

3. Стінка тонкої ділянки висхідного коліна петлі Генлетакож неактивна щодо транспорту солі. Проте вона має високу проникність для Na+ і Сl-, але малопроникна для сечовини і майже непроникна для води.

4. Товста ділянка висхідного коліна петлі Генле, розташований у мозковій речовині нирки, відрізняється від решти ділянок зазначеної петлі. Він здійснює активне перенесення Na+ і Cl- з просвіту петлі в інтерстиціальний простір. Ця ділянка нефрону разом з рештою висхідного коліна дуже мало проникна для води. Через реабсорбцію NaCl рідина надходить у дистальний каналець дещо гіпоосмотичною порівняно з тканинною рідиною

5. Рух води через стінку дистального канальця- Процес складний. Дистальний каналець має особливе значення для транспорту К+, Н+ та NH3 з тканинної рідини у просвіт нефрону та транспорту Na+, Cl- та Н2О з просвіту нефрону у тканинну рідину. Оскільки солі активно "викачуються" з просвіту канальця, вода слідує за ними пасивно.

6. Збірна протокапроникаємо для води, що дозволяє їй переходити з розведеної сечі більш концентровану тканинну рідину мозкової речовини нирки. У цьому полягає кінцева стадія утворення гіперосмотичної сечі. У протоці відбувається реабсорбція NaCl, але за рахунок активного перенесення Na+ через стінку. Для солей збірна протока непроникна, щодо води її проникність змінюється. Важливою особливістю дистальної ділянки збірної протоки, розташованої у внутрішньому мозковому шарі нирок, є висока проникність для сечовини.

Механізм реабсорбції глюкози.

Проксимальна(1/3) реабсорбція глюкози здійснюється за допомогою спеціальних переносників щіткової облямівки апікальної мембрани епітеліальних клітин. Ці переносники транспортують глюкозу тільки якщо одночасно зв'язують і переносять натрій. Пасивне переміщення натрію по градієнту концентрації всередину клітинведе до транспорту через мембрану та переносника з глюкозою.

Для реалізації цього процесу необхідна низька концентрація натрію в епітеліальній клітині, що створює градієнт концентрації між зовнішнім та внутрішньоклітинним середовищем, що забезпечується енергозалежною роботою натрій-калієвого насоса базальної мембрани.

Такий вид транспорту називають вдруге активним, або симпортом, Т. е. спільним пасивним транспортом однієї речовини (глюкоза) через активний транспорт іншого (натрію) за допомогою одного переносника. При надлишку глюкози в первинній сечі може статися повне завантаження всіх молекул переносників і глюкоза не зможе всмоктуватися в кров.

Ця ситуація характеризується поняттям « максимальний канальцевий транспорт речовини» (Тм глюкози), що відображає максимальне завантаження канальцевих переносників при певній концентрації речовини у первинній сечі та, відповідно, у крові. Ця величина становить від 303 мг/хв у жінок до 375 мг/хв у чоловіків. Величині максимального канальцевого транспорту відповідає поняття «нирковий поріг виведення».

Нирковим порогом виведенняназивають ту концентрацію речовини у кровіі, відповідно, у первинній сечі, при якій воно вже не може бути повністю реабсорбованоу канальцях і з'являється у кінцевій сечі. Такі речовини, для яких може бути знайдений поріг виведення, тобто реабсорбуються при низьких концентраціях у крові повністю, а при підвищених концентраціях - не повністю, звуться порогових. Прикладом є глюкоза, яка повністю всмоктується з первинної сечі при концентраціях у плазмі нижче 10 ммоль/л, але з'являється в кінцевій сечі, тобто повністю не реабсорбується, при вмісті її в плазмі крові вище 10 ммоль/л. Отже, для глюкози поріг виведення становить 10 ммоль/л.

Механізми секреції у нирковому фільтрі.

Секреція – це транспорт речовин із крові, що протікає через навколоканальцеві капіляри, у просвіт ниркових канальців. Транспорт пасивний та активний. Секретуються іони Н+, К+, аміак, органічні кислоти та основи (наприклад, чужорідні речовини, зокрема, лікарські препарати: пеніцилін та ін.). Секреція органічних кислот та основ відбувається за допомогою вторинно-активного натрій-залежного механізму.

Секреція іонів калію.

Більшість іонів калію, що легко фільтруються в клубочках, зазвичай. реабсорбується з фільтрату в проксимальних канальцях та петлях Генле. Швидкість активної реабсорбції в канальці та петлі не знижується навіть у тому випадку, коли концентрація К+ у крові та фільтраті сильно зростає у відповідь на надмірне споживання організмом цього іону.

Однак дистальні канальці та збірні протоки здатні не тільки реабсорбувати, а й секретувати іони калію. Секретуючи калій, ці структури прагнуть досягти іонного гомеостазу у разі надходження в організм надзвичайно великої кількості цього металу. Транспорт К+, мабуть, залежить від його постулення в клітини канальців з тканинної рідини, обумовленого активністю звичайного Nar+ - Ka+-насоса, з витоком К+ з цитоплазми канальцеву рідину. Калій може просто дифундувати електрохімічним градієнтомз клітин ниркових канальців у просвіт, тому що канальцева рідина електронегативна по відношенню до цитоплазми. Секреція К+ за допомогою даних механізмів стимулюється адренокортикальним гормоном-альдостероном, який вивільняється у відповідь на підвищення вмісту К+ у плазмі.

Речовина, що підлягає реабсорбції, Повинне (1) переміститися через епітеліальну вистилку канальця в міжклітинну рідину, а потім (2) через мембрани перитубулярних капілярів - назад у кров. Отже, реабсорбція води та розчинених речовин – процес багатоетапний. Перенесення речовин через епітелій канальців у міжклітинну рідину здійснюється за допомогою механізмів активного та пасивного транспорту. Наприклад, вода і розчинені в ній речовини здатні проникати в клітини безпосередньо через мембрану (трансцелюлярно), або використовуючи проміжки між клітинами (парацелюлярно).

Потім після попадання в міжклітинну рідинучастину шляху, що залишилася, розчини здійснюють шляхом ультрафільтрації (масового пересування), опосередкованої гідростатичними і колоїдно-осмотичними силами. Під дією результуючої сили, спрямованої на реабсорбцію води та розчинених у ній речовин із міжклітинної рідини в кров, перитубулярні капіляри виконують функцію, подібну до венозних кінців більшості капілярів.

Використовуючи енергію, Вироблену в процесі обміну, активний транспорт здатний переміщати розчинені речовини проти електрохімічного градієнта. Вид транспорту, який залежить від витрат енергії, одержаної, наприклад, при гідролізі аденозинтрифосфату, називають первинно активним транспортом. Як приклад такого транспорту наведемо натрій-калієву АТФ-азу, діяльність якої здійснюється у багатьох частинах канальцевої системи.

Вид транспорту, Що безпосередньо не залежить від джерела енергії, наприклад обумовлений градієнтом концентрації, називають вдруге активним транспортом. Приклад цього виду транспорту є реабсорбція глюкози в проксимальному канальці. Вода завжди реабсорбується пасивно за допомогою механізму, який називається осмосом. Під цим терміном мають на увазі дифузію води з області з низькою концентрацією речовини (високого вмісту води) в область з високою концентрацією речовини (низьким вмістом води).
Розчинені речовиниможуть переміщуватись через мембрану епітеліоцитів або через міжклітинні проміжки.

Клітини ниркових канальцівЯк і інші епітеліоцити, утримуються один з одним за допомогою щільних контактів. З боків контактуючих між собою клітин позаду цих сполук розташовані міжклітинні проміжки. Розчинені речовини можуть реабсорбуватися через клітину, використовуючи трансцелюлярний шлях, або проникати через область щільного контакту та міжклітинних проміжків парацелюлярним шляхом. Цей спосіб транспорту також використовується в деяких сегментах нефрону, особливо в проксимальних канальцях, де вода реабсорбуються і такі речовини, як іони калію, магнію, хлору.

Первинно активний транспортчерез мембрану пов'язаний із гідролізом АТФ. Особливе значення первинно активного транспорту у цьому, що з допомогою розчинені речовини можуть переміщатися проти електрохімічного градієнта. Енергію, необхідну цього виду транспорту, надає АТФ, гідроліз молекули якої забезпечується що з мембраною АТФ-азой. Фермент АТФ-аза є також складовою транспортної системи, що приєднує і переміщає розчинені речовини через мембрану. Відомі первинно активні системи переносу речовин включають такі АТФ-ази: натрій-калієву, що переносить іони водню, воднево-калієву та кальцієву.

Яскравим прикладом роботи системи первинно активного транспортує процес реабсорбції натрію через мембрану проксимального звивистого канальця. Вона розташована на бічних поверхнях епітеліальних клітин ближче до базальної мембрани і є потужним Nа+/К+-насосом. Його АТФ-аза забезпечує систему енергією, що вивільняється з гідролізом АТФ і використовується для перенесення іонів Na+ з клітини в міжклітинний простір. У цей час калій з міжклітинної рідини переноситься у клітину. Діяльність цього іонного насоса спрямована на підтримку у клітині високої концентрації калію та низької натрію.

Крім того, створюється відносна різниця потенціалівіз зарядом усередині клітини близько -70 мВ. Виведення натрію за допомогою насоса, розташованого на мембрані базолатеральної області клітини, сприяє його дифузії назад у клітину через область, звернену в просвіт канальця, з наступних причин: (1) наявність градієнта концентрації для натрію, спрямованого з просвіту канальця в клітину, тому . його концентрація у клітині низька (12 мекв/л), у просвіті - висока (140 мекв/л); (2) негативний заряд усередині клітини (-70 мВ) притягує позитивно заряджені іони Na ​​.

Активна реабсорбція натріюза допомогою натрій-калієвої АТФ-ази відбувається у багатьох частинах канальцевої системи нефрону. У певних її частинах є додаткові механізми, що забезпечують реабсорбцію великої кількості натрію в клітину. У проксимальному канальці сторона клітини, звернена в просвіт канальця, представлена ​​щітковою облямівкою, що збільшує площу поверхні приблизно 20 разів. На цій мембрані розташовані білки-переносники, які приєднують і переносять натрій з просвіту канальців в клітину, забезпечуючи їм полегшену дифузію. Ці білки-переносники також відіграють важливу роль у активному транспорті інших речовин, таких як глюкоза і амінокислоти. Докладно цей процес викладено далі.
Таким чином, процес реабсорбції іонів Na+із просвіту канальців назад у кров складається мінімум із трьох етапів.

1. Дифузія іонів Na+через мембрану клітин епітелію канальців (називається також апікальною мембраною) всередину клітин електрохімічним градієнтом, що підтримується Nа+/К+-насосом, який розташований на базолатеральній стороні мембрани.

2. Перенесення натрію через базолатеральну мембрану у міжклітинну рідину.. Здійснюється проти електрохімічного градієнта за допомогою Nа+/К+-насоса, що має АТФ-азну активність.

3. Реабсорбція натрію, води та інших речовин з міжклітинної рідини в перитубулярні капіляри шляхом ультрафільтрації - пасивного процесу, що забезпечується градієнтами гідростатичного та колоїдно-осмотичного тиску

До 80% натрію, що профільтрувався, реабсорбується в проксимальних сегментах канальців, тоді як у дистальних сегментах і збірних трубках його всмоктується близько 8 - 10%.

У проксимальному сегменті натрій всмоктується з еквівалентною кількістю води, тому вміст канальця залишається ізоосмотичним. У проксимальних відділах висока проникність і натрію, і води. Через апікальну мембрану натрій входить до цитоплазми пасивно за градієнтом електрохімічного потенціалу. Далі натрій рухається цитоплазмою до базальної частини клітини, де знаходяться натрієві насоси (Na-K-АТФаза, залежна від Mg).

Пасивна реабсорбція іонів хлору відбувається у зонах клітинних контактів, які проникні як для хлору, але й води. Проникність міжклітинних проміжків перестав бути суворо постійної величиною, може змінюватися при фізіологічних і патологічних станах.

У низхідній частині петлі Генле натрій та хлор практично не всмоктуються.

У висхідній частині петлі Генле функціонує інший механізм всмоктування натрію та хлору. На апікальній поверхні розташована система перенесення в клітину іонів натрію, калію та двох іонів хлору. На базальній поверхні також є Na-K-насоси.

У дистальному сегменті провідним механізмом реабсорбції солей є Na-насос, що забезпечує реабсорбцію натрію проти високого концентраційного градієнта. Тут всмоктується близько 10% натрію. Реабсорбція хлору відбувається незалежно від натрію та пасивно.

У збиральних трубках транспорт натрію регулюється альдостероном. Натрій входить натрієвим каналом, рухається до базальної мембрани і переноситься в позаклітинну рідину Na-K-АТФазою.

Альдостерон діє на дистальні звивисті канальці та початкові відділи збірних трубок.

Транспорт калію

У проксимальних сегментах всмоктується 90-95% калію, що профільтрувався. Частина калію всмоктується у петлі Генлі. Виділення калію із сечею залежить від його секреції клітинами дистального канальця та збиральних трубок. При надмірному надходженні калію в організм його реабсорбція у проксимальних канальцях не знижується, але різко збільшується секреція у дистальних канальцях.

При всіх патологічних процесах, що супроводжуються зниженням функції фільтрації, відзначається значне збільшення секреції калію в канальцях нирок.

В одній і тій же клітині дистального канальця та збиральних трубок існують системи реабсорбції та секреції калію. При дефіцит калію вони забезпечують максимальне вилучення калію з сечі, а при надлишку - його секрецію.

Секреція калію через клітини в просвіт канальця є пасивним процесом, що відбувається за концентраційним градієнтом, а реабсорбція - активним. Посилення секреції калію під впливом альдостерону пов'язане не тільки з дією останнього на проникність калію, а й зі збільшенням надходження калію в клітину внаслідок посилення роботи Na-K-насосу.

Іншим важливим фактором регулювання транспорту калію в канальцях є інсулін, що зменшує екскрецію калію. Великий вплив на рівень виділення калію має стан кислотно-лужної рівноваги. Алкалоз супроводжується збільшенням виділення калію ниркою, а ацидоз призводить до зменшення каліюрезу.

Транспорт кальцію

Нирки та кістки відіграють головну роль у підтримці стабільного рівня кальцію в крові. За добу споживання кальцію становить близько 1 г. Кишечником виділяється 0,8, нирками - 0,1-0,3 г/добу. У клубочках фільтрується іонізований кальцій, який знаходиться у вигляді низькомолекулярних комплексів. У проксимальних канальцях реабсорбується 50% кальцію, що профільтрувався, у висхідному коліні петлі Генле - 20-25%, у дистальних канальцях - 5-10, у збірних трубках - 0,5-1,0%.

Секреції кальцію в людини немає.

У клітину кальцій надходить за градієнтом концентрації і зосереджується в ендоплазматичному ретикулумі та в мітохондріях. З клітини кальцій виводиться двома шляхами: з допомогою кальцієвого насоса (Са-АТФаза) та Na/Ca обмінника.

У клітині ниркового канальця має бути особливо ефективна система стабілізації рівня кальцію, оскільки він безперервно надходить через апікальну мембрану, а ослаблення транспорту в кров порушило б не тільки баланс кальцію в організмі, але й спричинило б патологічні зміни в самій клітині нефрону.

    Гормони, що регулюють транспорт кальцію у нирці:

  • Паратгормон
  • Тирокальцітонін
  • Соматотропний гормон

Серед гормонів, що регулюють транспорт кальцію у нирці, найбільше значення має паратгормон. Він зменшує реабсорбцію кальцію в проксимальному канальці, проте при цьому знижується його екскреція ниркою внаслідок стимуляції всмоктування кальцію в дистальному сегменті нефрону та збиральних трубках.

На противагу паратгормону тирокальцитонін викликає збільшення екскреції кальцію ниркою. Активна форма вітаміну D3 збільшує реабсорбцію кальцію у проксимальному сегменті канальця. Соматотропний гормон сприяє посиленню кальцію, саме тому у хворих з акромегалією часто розвивається сечокам'яна хвороба.

Транспорт магнію

Здорова доросла людина із сечею за добу виділяє 60-120 мг магнію. До 60% магнію, що профільтрувався, реабсорбується в проксимальних канальцях. Велика кількість магнію реабсорбується у висхідному коліні петлі Генлі. Реабсорбція магнію є активним процесом та обмежена величиною максимального канальцевого транспорту. Гіпермагніємія призводить до посилення екскреції магнію ниркою і може супроводжуватися скороминущою гіперкальціурією.

При нормальному рівні клубочкової фільтрації нирка швидко та ефективно справляється з підвищенням рівня магнію в крові, запобігаючи гіпермагніємії, тому клініцисту частіше доводиться зустрічатися з проявами гіпомагніємії. Магній, як і кальцій, не секретується у канальцях нирок.

Швидкість екскреції магнію зростає при гострому збільшенні обсягу позаклітинної рідини, при збільшенні тирокальцитоніну та АДГ. Паратгормон зменшує виділення магнію. Однак гіперпаратироїдизм супроводжується гіпомагніємією. Це, ймовірно, пов'язане з гіперкальціємією, яка збільшує екскрецію як кальцію, а й магнію в нирках.

Транспорт фосфору

Нирки відіграють ключову роль у підтримці сталості фосфатів у рідинах внутрішнього середовища. У плазмі крові фосфати представлені у вигляді вільних (близько 80%) та пов'язаних з білками іонів. За добу через нирки виділяється близько 400–800 мг неорганічного фосфору. 60-70% фосфатів, що фільтруються, всмоктується в проксимальних канальцях, 5-10% - в петлі Генлі і 10-25% - в дистальних канальцях і збиральних трубках. Якщо різко знижено транспортну систему проксимальних канальців, то починає використовуватися велика потужність дистального сегмента нефрону, який може запобігти фосфатурії.

У регуляції канальцевого транспорту фосфатів основна роль належить гормону паращитовидних залоз, який пригнічує реабсорбцію у проксимальних сегментах нефрону, вітаміну D3, соматотропному гормону, які стимулюють реабсорбцію фосфатів.

Транспорт глюкози

Глюкоза, що пройшла через клубочковий фільтр практично повністю реабсорбується в проксимальних сегментах канальців. За добу може виділятись до 150 мг глюкози. Реабсорбція глюкози здійснюється активно за участю ферментів, витратою енергії та споживанням кисню. Глюкоза проходить через мембрану разом із натрієм проти високого концентраційного градієнта.

У клітині відбуваються накопичення глюкози, фосфорилювання її до глюкозо-6-фосфату та пасивне перенесення в навколоканальцеву рідину.

Повна реабсорбція глюкози відбувається лише в тих випадках, коли кількість переносників та швидкість їх руху через клітинну мембрану забезпечують перенесення всіх молекул глюкози, що надійшли у просвіток проксимальних відділів канальців з ниркових тілець. Максимальна кількість глюкози, яка може реабсорбуватися в канальцях при повному завантаженні всіх переносників, у нормі у чоловіків становить 375 ± 80, у жінок — 303 ± 55 мг/хв.

Рівень глюкози у крові, у якому вона у сечі, дорівнює 8-10 ммоль/л.

Транспорт білка

У нормі білок, що профільтрувався в клубочках (до 17-20 г/добу), практично весь реабсорбується в проксимальних сегментах канальців і в добовій сечі виявляється в незначній кількості - від 10 до 100 мг. Канальцевий транспорт білка - процес активний, у ньому беруть участь протеолітичні ферменти. Реабсорбція білка здійснюється шляхом піноцитоз у проксимальних сегментах канальців.

Під впливом протеолітичних ферментів, які у лізосомах, білок піддається гідролізу з утворенням амінокислот. Проникаючи через базальну мембрану, амінокислоти надходять у навколо- канальцеву позаклітинну рідину.

Транспорт амінокислот

У клубочковому фільтраті концентрація амінокислот така сама, як і в плазмі крові, - 2,5-3,5 ммоль/л. У нормі зворотного всмоктування піддається близько 99% амінокислот, причому цей процес відбувається в основному в початкових відділах проксимального звивистого канальця. Механізм реабсорбції амінокислот подібний до описаного вище для глюкози. Є обмежена кількість переносників, і коли всі вони з'єднуються з відповідними амінокислотами, надлишок останніх залишається в канальцевій рідині та виводиться із сечею.

У нормі сеча містить лише сліди амінокислот.

    Причинами аміноацидурії є:

  • збільшення концентрації амінокислот у плазмі при підвищеному надходженні в організм та при порушенні їх метаболізму, що призводить до перевантаження транспортної системи канальців нирок та аміноацидурії
  • дефект переносника, що забезпечує реабсорбцію амінокислоти
  • дефект апікальної мембрани клітин канальців, що призводить до збільшення проникності щіткової облямівки та зони міжклітинних контактів. В результаті відзначається зворотний струм амінокислот у каналець
  • порушення метаболізму клітин проксимального канальця

Ще в 1842 р. німецький фізіолог К. Людвіг припускав, що сечоутворення складається з 3-х процесів. У 20-х роках ХХ століття американський фізіолог А. Річардс підтвердив це припущення.

Освіта кінцевої сечі є результатом трьох послідовних процесів:

I. У ниркових клубочках відбувається початковий етап сечоутворення. клубочкова, або гломерулярна ультрофільтрація безбілкової рідини із плазми крові в капсулу ниркового клубочка, внаслідок чого утворюється первинна сеча.

ІІ. Канальцева реабсорбція - процес зворотного всмоктування речовин і води, що профільтрувалися.

III . Секреція . Клітини деяких відділів канальця переносять із позаклітинної рідини в просвіт нефрону (секретують) ряд органічних та неорганічних речовин або виділяють у просвіт канальця молекули, синтезовані в клітині канальця.

I .ГЛОМЕРУЛЯРНА ФІЛЬТРАЦІЯ

Освіта сечі починається з клубочкової фільтрації, тобто. перенесення рідини від гломерулярних капілярів до боуменової капсули, при цьому рідина проходить через клубочковий фільтр.

Фільтруюча мембрана. Фільтраційний бар'єр у нирковому тільці складається з трьох шарів: ендотелій гломерулярних капілярів, базальна мембрана та однорядний шар епітеліальних клітин,вистилають капсулу Боумена. Перший шар, ендотеліальні клітини капілярів, перфорований безліччю отворів ("вікон" або "фенестрів") (d пір 40 - 100 нм). Базальна мембрана це гелеподібне, безклітинне пористе утворення, що складається з глікопротеїнів та протеогліканів. Клітини епітелію капсули, які спочивають на базальній мембрані, звуться подоцитів. Підоцити мають незвичайну восьминогоподібну будову, внаслідок чого вони мають безліч пальцеподібних відростків, втиснутих в базальну мембрану. Щелевидные простори між розташованими поруч пальцеподібними відростками є проходи, якими фільтрат, пройшовши ендотеліальні клітини і базальну мембрану, проникає в боуменово простір(d щілин між педикулами подоцитів 24-30 нм)

У базальній мембрані є пори (d пір 2,9 – 3,7 нм), які обмежують проходження формених елементів крові, а також великих молекул більше 5-6 мм (молекул. вага більше 70000 Так: фільтруються молекули, що мають м.м. менше 70 000 Так: всі мінеральні речовини, органічні сполуки ліпоїдів)

Тому великі білки, такі як глобуліни (мол.вага 160000) і казеїни (мол. вага 100000) у фільтрат не надходять. Альбуміни плазми крові (мол.вага близько 70000) проходять у фільтрат у нікчемній кількості. У просвіт капсули нефрону проникає інулін близько 22% яєчного альбуміну, 3% гемоглобіну і менше 0,01% сироваткового альбуміну (у разі гемолізу) таким чином відбувається фільтрація. Вільному проходженню білків через гломерулярний фільтр перешкоджає негативно заряджені молекули в речовині базальної мембрани та вистилці, що лежить на поверхні підоцитів, оскільки переважна кількість білків плазми несе майже негативні електричні заряди. При певній формі патології нирки, коли на мембранах зникає негативний заряд, стають проникними по відношенню до білків.

Проникність гломерулярного фільтра визначається мінімальним розміром молекул, які здатні фільтруватися і залежить від: 1) розміру пір; 2) заряду пір (базальна мембрана - аніоніт); 3) гемодинамічних умов; 4) роботи педикул подоцитів (в них є актоміозинові нитки) та мезангіальних клітин.

За своїм складом ультрафільтрат – первинна сеча ізотонічна плазмі крові. Неорганічні солі та низькомолекулярні органічні сполуки (сечовина, сечова кислота, глюкоза, амінокислоти, креатинін) – вільно проходять через клубочковий фільтр і надходять у порожнину капсули Боумена. Основною силою,забезпечує можливість ультрафільтрації в ниркових клубочках, є гідростатичний тиск крові у судинах.Його величина обумовлена ​​тим, що артеріол, що приносить - більше по діаметру, ніж виносить, а також тим, що ниркові артерії відходять від черевного відділу аорти.

Площа фільтрації у двох нирках становить 1,5 м 2 на 100 г тканини.(Тобто майже дорівнює поверхні тіла.-S тіла 1,73 м 2). Залежить від : 1) площі поверхні капілярів; 2) кількості пір (більше, ніж у будь-якому іншому органі; на їхню частку припадає до 30% поверхні ендотеліальних клітин); 3) кількості функціонуючих нефронів.

Ефективний фільтраційний тиск (ЕФД), від якого залежить швидкість клубочкової фільтрації, визначається різницею між ГДК (гідростатичний тиск крові) у капілярах клубочка (у людини від 60-90 мм.рт.ст.) та протидіючими йому факторами - онкотичним тиском білків плазми крові (ОДК дорівнює 30 мм. рт.ст.) та гідростатичним тиском рідини (або ультрафільтрату) або в капсулі клубочка близько 20 мм.рт.ст.

ЕФД = ГДК-(ОДК + ГДУ)

ЕФД = 70 мм.рт.ст. - (30 мм.рт.ст. + 20 мм.рт.ст.) = 20мм.рт.ст..

ЕФД може змінюватись від 20 до 30 мм.рт.ст. Фільтрація відбувається тільки в тому випадку, якщо тиск крові в капілярах клубочків перевищує суму онкотичного тиску білків у плазмі та тиску рідини у капсулі клубочка. При підвищенні тиску фільтрації діурез збільшується, при зниженні - зменшується. Тиск крові в капілярах клубочків і кровотік через них майже не змінюються, тому що при підвищенні системного артеріального тиску тонус артеріоли, що приносить, зростає, а при зниженні системного тиску її тонус зменшується (ефект Остроумова - Бейліса).

Фактори, що визначають фільтрацію

Ниркові фактори

До функціонуючих клубочків

Діаметр судин, що приносить і виносить.

Тиск фільтрату у капсулі

Позаниркові фактори

Загальний функціональний стан системи кровообігу, до циркулюючої крові, величина АТ і швидкість кровотоку

Ступінь гідратації організму. Осмотичний та онкотичний тиск.

Функціонування інших механізмів виведення сечі (потові залози )

Кількість первинної сечі - 150-180 л/добу. Через нирки за добу протікає 1700 літрів крові. Швидкість клубочкової фільтрації 125 мл/хв у чоловіків та 110мл/хв у жінок. Таким чином, близько 180 літрів на добу. Середній загальний обсяг плазми в організмі людини становить приблизно 3 л, це означає, що вся плазма фільтрується у нирках близько 60 разів на добу. Здатність нирок фільтрувати такий величезний обсяг плазми дає можливість екскретувати значну кількість кінцевих продуктів обміну речовин і дуже точно регулювати елементний склад рідин внутрішнього середовища організму.

II.КАНАЛЬЦЕВА РЕАБСОРБЦІЯ

У нирках людини за добу утворюється до 170 л фільтрату, а виділяється 1-1,5л кінцевої сечі, решта рідини всмоктується в канальцях. Первинна сеча ізотонічна плазмі крові (тобто це плазма крові без білків) Зворотне всмоктування речовин у канальцях полягає в тому, щоб повернути всі життєво важливі речовини та у необхідних кількостях з первинної сечі.

Об'єм реабсорбції = обсяг ультрафільтрату – обсяг кінцевої сечі.

Молекулярні механізми, що беруть участь у здійсненні процесів реабсорбції ті ж, що й механізми, що діють при перенесенні молекул через плазматичні мембрани в інших частинах організму, це дифузія, активний і пасивний транспорт, ендоцитоз та ін.

Є два шляхи для руху речовини, що реабсорбується з просвіту в інтерстиціальний простір.

Перший – рух між клітинами, тобто. через щільне з'єднання двох сусідніх клітин - це парацелюлярний шлях . Парацелюлярна реабсорбція може здійснюватися за допомогою дифузії або за рахунок перенесення речовини разом із розчинником.Другий шлях реабсорбції - транцелюлярний ("через" клітину). У цьому випадку реабсорбується речовина повинна подолати дві плазматичні мембрани на своєму шляху з просвіту канальця до інтерстиціальної рідини - люмінальну (або апекальну) мембрану, що відокремлює рідину в просвіті канальця від цитоплазми клітин, і базолатеральну (або контрлюмінальну) мембрану, що відокремлює цитоплазму від і. Трансцелюлярний транспорт визначається терміном активний , для стислості, хоча перетин щонайменше однієї з двох мембран здійснюється за допомогою первинно або вторинно активного процесу. Якщо речовина реабсорбується проти електрохімічного та концентраційного градієнтів, процес називається активним транспортом. Розрізняють два види транспорту - первинно-активний та вторинно-активний . Первинно-активним транспорт називається у разі, коли відбувається перенесення речовини проти електрохімічного градієнта з допомогою енергії клітинного метаболізму. Цей транспорт забезпечується енергією, що отримується безпосередньо при розщепленні молекул АТФ. Прикладом служить транспорт іонів Na, який відбувається за участю Na + К + АТФази, що використовує енергію АТФ. В даний час відомі такі системи первинно активного транспорту: Na + K + - АТФаза; Н+-АТФаза; Н + ,К + -АТФаза та Са + АТФаза.

Вторинно-активнимназивається перенесення речовини проти концентраційного градієнта, але без витрати енергії клітини безпосередньо на цей процес, тому реабсорбуються глюкоза, амінокислоти. З просвіту канальця ці органічні речовини надходять до клітин проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який обов'язково повинен приєднати іон Na + . Цей комплекс (переносник + органічна речовина + Na +) сприяє переміщенню речовини через мембрану щіткової облямівки та її надходження всередину клітини. Рушійною силою перенесення цих речовин через апікальну плазматичну мембрану є менша порівняно з просвітом канальця концентрація натрію в цитоплазмі клітини. Градієнт концентрації натрію обумовлений безпосереднім активним виведенням натрію з клітини у позаклітинну рідину за допомогою Na + , К + -АТФази, локалізованої в латеральних та базальних мембранах клітини. Реабсорбція Nа + Cl - представляє найбільш значний за обсягом та енергетичними витратами процес.

Різні відділи ниркових канальців відрізняються за здатністю всмоктувати речовини. За допомогою аналізу рідин із різних частин нефрону було встановлено склад рідини та особливості роботи всіх відділів нефрону.

Проксимальний каналець.Реабсорбція в проксимальному сегменті - облігатна (обов'язкова). У проксимальних звивистих канальцях - реабсорбується більшість компонентів первинної сечі з еквівалентною кількістю води (обсяг первинної сечі зменшується приблизно на 2/3). У проксимальному відділі нефрону повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, необхідна кількість білка, мікроелементи, значна кількість Na + , K + , Ca + , Mg + , Cl _ , HCO 2 . Проксимальний каналець відіграє головну роль у поверненні всіх цих речовин, що профільтрувалися в кров за допомогою ефективної реабсорбції. Глюкоза, що фільтрується, практично повністю реабсорбується клітинами проксимального канальця, і в нормі за добу з сечею може виділятися незначна її кількість (не більше 130 мг). Глюкоза рухається проти градієнта з просвіту канальця через люмінальну мембрану у цитоплазму за допомогою системи котранспорту з натрієм. Цей рух глюкози опосередковано участю переносника і є вдруге активним транспортом, оскільки енергія, необхідна здійснення руху глюкози через люмінальну мембрану, виробляється з допомогою руху натрію з його електрохімічному градієнту, тобто. за допомогою котранспорту. Цей механізм котранспорту настільки потужний, що дозволяє повністю всмоктувати всю глюкозу з просвіту канальця. Після проникнення в клітину глюкоза повинна подолати базолатеральну мембрану, що відбувається за допомогою незалежної від участі потрійного натрію дифузії, цей рух по градієнту підтримується за рахунок високої концентрації глюкози, що накопичується в клітині, внаслідок активності люмінального процесу котранспорту. Щоб забезпечити активну трансцелюлярну реабсорбцію, функціонує система: з наявністю 2 мембран, які асиметричні до присутності переносників глюкози; енергія виділяється лише за подолання однієї мембрани, у разі люминальной. Вирішальний фактор полягає в тому, що весь процес реабсорбції глюкози залежить в кінцевому рахунку від первинно активного транспорту натрію. Вторинно активної реабсорбції при котранспорті з натрієм через люмінальну мембрану, тим самим способом, що і глюкоза. реабсорбуються амінокислоти, неорганічний фосфат, сульфат та деякі органічні поживні речовини.Низькомолекулярні білки реабсорбуються шляхом піноцитоз у проксимальному сегменті. Реабсорбція білка починається з ендоцитозу (піноцитозу) на люмінальній мембрані. Цей енергозалежний процес ініціюється зв'язуванням молекул білка, що профільтрувався, зі специфічними рецепторами на люмінальній мембрані. Відокремлені внутрішньоклітинні бульбашки, що з'явилися в ході ендоцитозу, зливаються всередині клітини з лізосомами, ферменти яких розщеплюють білки до низькомолекулярних фрагментів - дипептидів і амінокислот, які видаляються в кров через базолатеральну мембрану. Виділення білків із сечею в нормі становить не більше 20 – 75 мг на добу, а при захворюванні нирок воно може зростати до 50 г на добу (протеїнурія) ).

Збільшення виділення білків сечею (протеїнурія) може бути обумовлено порушенням їхньої реабсорбції або фільтрації.

Неіонна дифузія- слабкі органічні кислоти та основи погано дисоціюють. Розчиняються в ліпідному матриксі мембран та реабсорбуються за концентраційним градієнтом. Ступінь їх дисоціації залежить від рН у канальцях: при його зниженні дисоціація кислоту зменшується, підстав підвищується. Реабсорбція кислот збільшується, підстав – зменшується. У разі зростання рН – навпаки. Це використовують у клініці для прискорення виведення отруйних речовин – при отруєнні барбітуратами залужують кров. Це збільшує їх вміст у сечі.

Петля Генле. У петлі Генлі в цілому завжди реабсорбується більше натрію і хлору (близько 25% кількості, що фільтрується), ніж води (10% об'єму води, що профільтрувалася). Це важлива відмінність петлі Генле від проксимального канальця, де вода і натрій реабсорбуються практично в рівних пропорціях. Східна частина петлі не реабсорбує натрій або хлор, але вона має дуже високу проникність для води і реабсорбує її. Висхідна частина (як тонка, так і товста її ділянка) реабсорбує натрій і хлор і практично не реабсорбує воду, оскільки вона зовсім не проникна для неї. Реабсорбція хлориду натрію висхідною частиною петлі відповідає за реабсорбцію води в низхідній частині, тобто. перехід хлориду натрію з висхідної частини петлі в інтерстиціальну рідину збільшує осмолярність цієї рідини, а це спричиняє велику реабсорбцію води за допомогою дифузії з водопроникної низхідної частини петлі. Тому ця ділянка канальця отримала назву сегмент, що розводить. В результаті рідина, будучи вже гіпоосмотичною у висхідній товстій частині петлі Генле (внаслідок виходу натрію), надходить у дистальний звивистий каналець, де триває процес розведення і вона стає ще більш гіпоосмотичною, тому що в наступних відділах нефрону органічні речовини не всмоктуються в них реабсорбуються тільки іони і Н 2 О. Таким чином, можна стверджувати, що дистальний звивистий каналець і висхідна частина петлі Генле функціонують як сегменти, де відбувається розведення сечі. У міру просування збиральною трубкою мозкової речовини канальцева рідина стає все більш і більш гіперосмотичною, т.к. реабсорбція натрію і води продовжується і в збиральних трубках, в них відбувається формування кінцевої сечі (концентрованої, за рахунок регульованої реабсорбції води та сечовини. Н 2 Про переходить в інтерстиціальну речовину згідно з законами осмосу, тому що там вища концентрація речовин. Відсоток реабсорбції води може широко змінюватись в залежності від водного балансу даного організму.

Дистальна реабсорбція.Факультативна, регульована.

Особливості:

1. Стінки дистального сегмента погано проникні для води.

2. Тут активно реабсорбується натрій.

3. Проникність стін регулюється : для води- антидіуретичним гормоном, для натрію- Альдостерон.

4. Відбувається процес секреції неорганічних речовин.

Роль нирок у людському організмі неоціненна. Ці життєво важливі органи виконують безліч функцій, вони регулюють об'єм крові, усувають продукти розпаду з тіла, нормалізують кислотно-лужну та водно-сольову рівновагу і т. д. Ці процеси здійснюються завдяки тому, що в організмі відбувається сечоутворення. Канальцева реабсорбція відноситься до однієї зі стадій цього важливого процесу, що впливає на діяльність всього організму в цілому.

Важливість системи виділення організму

Виведення з організму кінцевих продуктів метаболізму тканин – це дуже важливий процес, оскільки ці продукти вже неспроможні принести користь, але можуть мати токсичний вплив на людину.

До органів виділення відноситься:

  • шкіра;
  • кишечник;
  • нирки;
  • легені.

Утворення передсердного натрійуретичного гормону здійснюється в передсердях при їх розтягуванні, спричиненому надлишком крові. Ця гормональна речовина, навпаки, зменшує всмоктування води в дистальних канальцях, посилюючи процес сечоутворення та сприяючи виведенню з організму надлишкового вмісту рідини.

Які можуть бути порушення?

Захворювання нирок можуть бути спричинені різними причинами, серед яких патологічні зміни реабсорбції займають не останнє місце. При порушеннях всмоктування води може розвинутися поліурія або патологічне збільшення сечоутворення, а також олігурія, при якій добовий вміст сечі становить менше одного літра.

Порушення засвоювання глюкози призводять до глюкозурії, при якій ця речовина не реабсорбується зовсім, і в повному обсязі виводиться з організму разом із сечею.

Дуже небезпечним є стан гострої ниркової недостатності, коли функції нирок порушуються, і органи припиняють нормально функціонувати.