რა არის ძუძუმწოვრების გულმკერდის ხერხემალი. ძუძუმწოვრების გარე სტრუქტურა, ჩონჩხი და კუნთები შინაური ძაღლის მაგალითზე

ხერხემალი შედგება საშვილოსნოს ყელის, გულმკერდის, წელის, საკრალური და კაუდალური უბნებისგან. მისი დამახასიათებელი თვისება- ხერხემლის პლატიცელიალური (ბრტყელი ზედაპირით) ფორმა, რომელთა შორის არის ხრტილოვანი მალთაშუა დისკები... ზედა თაღები კარგად არის გამოკვეთილი. საშვილოსნოს ყელის არეში არის შვიდი ხერხემალი, რომელთა სიგრძე დამოკიდებულია კისრის სიგრძეზე; მხოლოდ მანათში და ზარმაცში - Choloepus hof-fmani არის 6 მათგანი, ხოლო ზარმაცში - ბრადიპუსი 8-10. საშვილოსნოს ყელის ხერხემლიანები ძალიან გრძელია ჟირაფში და ძალიან მოკლე ვეშაპისებრებში, რომლებსაც არ აქვთ საშვილოსნოს ყელის კვეთა. ნეკნები, რომლებიც ქმნიან მკერდს, მიმაგრებულია გულმკერდის რეგიონის ხერხემლიანებზე. sternum დახურვის ის არის ბრტყელი და მხოლოდ ღამურებიდა მძლავრი წინა კიდურების მქონე სახეობებს (მაგალითად, ხალიჩებს) აქვთ პატარა ღერო (კილი), რომელიც ემსახურება გულმკერდის კუნთების მიმაგრების წერტილს. გულმკერდის მიდამოში არის 9-24 (ჩვეულებრივ 12-15) ხერხემლიანი, ბოლო 2-5 გულმკერდის ხერხემალი ეკისრება - ცრუ ნეკნები - არ აღწევს მკერდს., წელის არეში 2-დან 9 ხერხემლიანამდე; რუდიმენტული ნეკნები ერწყმის მათ დიდ განივი პროცესებს. საკრალური რეგიონი წარმოიქმნება 4-10 შერწყმული ხერხემლისგან, რომელთაგან მხოლოდ პირველი ორია ჭეშმარიტად საკრალური, დანარჩენი კი კაუდალურია. თავისუფალი კუდის ხერხემლიანების რაოდენობა გრძელკუდიან დინოზავრში 3-დან (გიბონში) 49-მდე მერყეობს.

ცალკეული ხერხემლის მობილობის ხარისხი განსხვავებულია. პატარა მორბენალ და მცოცავ ცხოველებში ის დიდია, ხერხემლის მთელ სიგრძეზე, ამიტომ მათი სხეული შეიძლება მოხრილიყო. სხვადასხვა მიმართულებებიდა ბურთად გადახვევაც კი. გულმკერდის და წელის არეში ხერხემლიანები ნაკლებად მოძრავია დიდ, სწრაფად მოძრავ ცხოველებში. ძუძუმწოვრებში, რომლებიც მოგზაურობენ უკანა ფეხებიაჰ (კენგურუები, ჯერბოები, მხტუნავები), ყველაზე დიდი ხერხემლიანები განლაგებულია კუდისა და სასის ძირში და შემდგომში მათი ზომა თანდათან მცირდება. ჩლიქოსნებში, პირიქით, ხერხემლიანები და განსაკუთრებით მათი წვეტიანი პროცესები უფრო დიდია გულმკერდის მიდამოს წინა ნაწილში, სადაც მათზეა მიმაგრებული კისრის და ნაწილობრივ წინა კიდურების ძლიერი კუნთები (

ძაღლის გარე სტრუქტურა

ძაღლი პირველი შინაური ცხოველი იყო. კაცმა მოათვინიერა იგი ძველ დროში. ძაღლი ეხმარებოდა პირველყოფილ მამაკაცს ნადირობის დროს, იცავდა მის სახლს. უკვე ცნობილია სამსახურებრივი, სანადირო და დეკორატიული ძაღლები, ასევე მეგრელები (შერეული). ძაღლები გვეხმარებიან ჩვენი სამშობლოს საზღვრების დასაცავად და დიდის დროს სამამულო ომიეძებდა დაჭრილებს, დაეხმარა დაზვერვასა და კომუნიკაციაში. ძაღლებზე მეცნიერები ატარებენ სხეულის სასიცოცხლო აქტივობის კვლევებს. ძაღლი ადამიანის წინაშეეწვია სივრცე.

ძაღლის სხეული, როგორიცაა მწყემსი ან ჰასკი, თხელი და კუნთოვანია. მისი კიდურები განლაგებულია არა სხეულის გვერდებზე, როგორც ქვეწარმავლებში, არამედ სხეულის ქვეშ, ამიტომ ცხოველის სხეული მიწას არ ეხება. ძაღლი დადის თითებზე დაყრდნობილი ძლიერი კლანჭებით. მოქნილი კისერი ხელს უწყობს თავის დიდ მობილობას. ცხოველის პირი შემოიფარგლება მოძრავი ტუჩებით - ზედა და ქვედა. ზემოთ ზედა ტუჩისარის ცხვირი წყვილი ცხვირის გარე ღიობებით - ნესტოებით. თვალებს კარგად განვითარებული ქუთუთოები აქვს. მოციმციმე გარსი (მესამე ქუთუთო) ძაღლში, ისევე როგორც ყველა ძუძუმწოვარში, განუვითარებელია. ყველა ცხოველიდან მხოლოდ ძუძუმწოვრებს აქვთ გარე ყური - აურიკული... ძაღლის გარე ყური დიდი და მობილურია.

ძუძუმწოვრების გადასაფარებლები

ძუძუმწოვრების კანი ძლიერი და ელასტიურია, ცხოველთა უმეტესობაში მასში მოთავსებულია თმის ძირები, რომლებიც ქმნიან ხერხემლიანთა ამ კლასის მახასიათებელს. თმის ხაზი ... განასხვავებენ სქელს და გრძელი თმახერხემალიდა უფრო მოკლე, რბილი - იატაკქვეშა, ან ქვედა ქურთუკი... უხეში და გამძლე ჩარხი იცავს ქვედა ფენას და კანს დაზიანებისგან. ქვედაბოლო, რომელიც უამრავ ჰაერს ინარჩუნებს, კარგად ინარჩუნებს სხეულის სითბოს. გარდა ჩარდახისა და ბეწვისა, ვითარდებიან ცხოველები დიდი თმა- შეხების ორგანოები.

ძუძუმწოვრების თმა, ისევე როგორც ფრინველის ბუმბული და ქვეწარმავლების ქერცლები, შედგება რქოვანი მატერიისგან. წელიწადში ორჯერ ძაღლი, ისევე როგორც ბევრი სხვა ძუძუმწოვარი, ცვივა - თმის ნაწილი ცვივა და ახლით იცვლება. თმის ძირი მოთავსებულია სპეციალური თმის ჩანთაში, სადაც იხსნება მიმდებარე სადინარები ცხიმოვანი ჯირკვლები... მათი გამონადენი ატენიანებს კანს და თმას, რაც მათ ელასტიურს ხდის და არ სველდება წყლით.

ნიმუში: ძუძუმწოვრების კანისა და თმის სტრუქტურა

ცხოველების უმეტესობის კანში მდებარეობს და საოფლე ჯირკვლები ... ოფლი აორთქლდება სხეულის ზედაპირიდან და აგრილებს მას. ოფლთან ერთად ორგანიზმიდან გამოიყოფა ჭარბი მარილი და შარდოვანაც; ამრიგად, საოფლე ჯირკვლები თამაშობენ როლს დამატებითი ორგანოებიგამონადენი.

Ძაღლი საოფლე ჯირკვლებისხეულის მცირე და გაცივება მიიღწევა გაზრდილი სუნთქვით.

ძუძუმწოვრების ფეხის თითების ბოლოებზე არის რქოვანი კლანჭები, ფრჩხილები ან ჩლიქები. ზოგჯერ რქოვანი წარმონაქმნები ასევე ვითარდება თავზე (რქები მარტორქებში, ანტილოპები, პირუტყვი და სხვ.) ან კუდზე (მაგალითად, რქოვანი ქერცლები ვირთხებში).

ძუძუმწოვრების ჩონჩხი

ძუძუმწოვრების ჩონჩხი შედგება იგივე სექციებისგან, როგორც სხვა ხერხემლიანებში. ცხოველების თავის ქალა გამოირჩევა უფრო დიდი თავის ქალა, რომელსაც უკავშირდება დიდი ზომატვინი. ძუძუმწოვრებისთვის ძალიან დამახასიათებელია 7 საშვილოსნოს ყელის ხერხემლის არსებობა. როგორც გრძელყელა ჟირაფს, ასევე ვეშაპებს აქვთ საშვილოსნოს ყელის ხერხემლის ერთნაირი რაოდენობა. გულმკერდის ხერხემლიანები (ჩვეულებრივ 12-15) ნეკნებთან და მკერდთან ერთად ქმნიან მყარ გულმკერდს. მასიური ხერხემლიანები წელისერთმანეთთან მოძრავად არტიკულირებული. ამ განყოფილებაში სხეულს შეუძლია დახრილობა და მოხსნა. წელის ხერხემლის რაოდენობა განსხვავებულია განსხვავებული ტიპები(2-9), ძაღლს აქვს 6. სასის ხერხემალი (3-4 ხერხემალი) ერწყმის მენჯის ძვლებს. კუდის ხერხემლის რაოდენობა (სამიდან რამდენიმე ათეულამდე) დამოკიდებულია კუდის სიგრძეზე.


სურათი: ძუძუმწოვრების ჩონჩხი ძაღლის მაგალითის გამოყენებით


ნიმუში: ძაღლის თავის ქალა

წინა კიდურის ქამარიძუძუმწოვრები შედგება ორი მხრის პირისაგან, რომლებზედაც დამაგრებულია ყვავი და ორი ყელის ძვალი. ძაღლის ყელის ძვლები არ არის განვითარებული. უკანა კიდურის ქამარი- მენჯი - ჩამოყალიბებულია სამი წყვილით მენჯის ძვლები... კიდურების ჩონჩხები სხვადასხვა სახეობის ძუძუმწოვრებსა და ქვეწარმავლებში მსგავსია, თუმცა მათი სტრუქტურის დეტალები სხვადასხვა სახეობაში განსხვავებულია და დამოკიდებულია ცხოველის საცხოვრებელ პირობებზე.

ძუძუმწოვრების კუნთები

ძუძუმწოვრების უმეტესობას, მათ შორის ძაღლს, განსაკუთრებით აქვს განვითარებული ზურგის, კიდურების და მათი სარტყლის კუნთები. ძაღლს შეუძლია დიდი ნახტომებით სირბილი, სხეულის მოხრა და გასწორება, მონაცვლეობით აძვრება მიწიდან წინა ან უკანა ფეხებით. ძლიერი კუნთები ამოძრავებს ქვედა ყბას. კბილებით შეიარაღებული ყბების დაჭერით ძაღლი მჭიდროდ უჭერს მსხვერპლს.


ნიმუში: ძაღლის კუნთები მოძრაობს ქვედა ყბის

მხრის სარტყელი ძუძუმწოვრები გამარტივებულია, შედგება დიდი ბეჭებირომელსაც აქვს კორაკოიდური გამონაყარი და კლავიკული(სურ. 80, 81). განვითარების ემბრიონულ საფეხურზე და მოზრდილ მონოტრემებში კორაკოიდიარის დამოუკიდებელი ძვალი.

სკაპულამდებარეობს თავზე მკერდი, აქვს სამკუთხა ფორმა და მაღალი გამონაზარდი (ღერძი) თან აკრომიულიკუნთების მიმაგრების პროცესი. სკაპულას კორაკოიდის გამონაზარდისა და აკრომიული პროცესის ადგილას არის გლენოიდური ფოსოწინა კიდურის დასამაგრებლად.

ყელსაბამიღეროს ფორმის ემსახურება მხრის და მკერდის შეერთებას. კლავიკულა ყველაზე განვითარებულია ცხოველებში, რომლებიც ასრულებენ წინა კიდურებს. რთული მოძრაობები(ღამურები, ხალები, პრიმატები, მღრღნელები და ა.შ.). ბევრ სახეობაში, რომლებსაც ახასიათებთ ერთფეროვანი მოძრაობები (ჩლიქოსნები, ძაღლები), ყელის ძვალი არ არის. ზოგადად, წინა კიდურების სარტყელი კუნთებისა და ლიგატების მეშვეობით უკავშირდება ღერძულ ჩონჩხს.

მენჯის სარტყელი (სურ. 82 ა) შედგება დაწყვილებული უსახელო ძვლებიარტიკულირებული იღლიის, საჯდომის და პუბიურიძვლები. მენჯის დახურული ტიპისდა ილიუმის მეშვეობით მყარად არის დაკავშირებული საკრალურიხერხემალი. როდესაც მენჯის ელემენტები ერთად იზრდება, საჯარო გაერთიანებადა ჩამოყალიბდა აცეტაბულუმიუკანა კიდურის მიმაგრებისთვის. ბეჭდის ძვლის ქვედა ნაწილში არის ობტურატორის ხვრელი.

დაწყვილებული კიდურის ჩონჩხი

ძუძუმწოვრების კიდურები, ისევე როგორც სხვა ხმელეთის ხერხემლიანები, ხუთწახნაგოვანია და წარმოადგენს სამწევრიან ბერკეტს, რომლის ყველა ნაწილი ერთმანეთთან მოძრავად არის დაკავშირებული.

წინა მხარე შედგება მხრის, წინამხრის და ხელის(სურ. 81). მხრის ძვალიკარგად განვითარებული, აქვს მომრგვალებული თავი კიდურის სარტყელზე დასამაგრებლად. წინამხარიშეადგინე ორი ძვალი - რადიალური და ulnarმქონე ოლეკრანონიზევით. მხრისა და წინამხრის შეერთების ადგილას არის იდაყვის ერთობლივი.

ფუნჯი მოიცავს სამ განყოფილებას - მაჯა, მეტაკარპუსი და ფალანგები. მაჯაშედგება 8-10 ელემენტისგან, რომლებიც განლაგებულია სამ რიგში ... პასტერნიმოიცავს ხუთ ძვალს (თითების რაოდენობის მიხედვით). თითოეულ თითს აქვს სამი ფალანგა, გარდა პირველი თითის, რომელსაც აქვს ორი ფალანგა. ქვეწარმავლებისა და ფრინველების კარპალური არტიკულაციისგან განსხვავებით, მობილური ერთობლივიმდებარე ძუძუმწოვრებში წინამხარსა და ხელს შორის(ამფიბიების მსგავსად).

Უკანა კიდური ძუძუმწოვრებს ასევე აქვთ სამი განყოფილება - ბარძაყი, ქვედა ფეხი და ფეხი(სურ. 82 ბ). ბარძაყის ძვალიმასიური და მომრგვალებული თავით შეყვანილი მენჯის სარტყლის აცეტაბულუმში. წვივი მოიცავს ორ ძვალს - წვივის და წვივის.უფრო დიდი წვივი არის წვივის შიდა ელემენტი, ხოლო ფიბულა არის მისი გარე ნაწილი.

ბარძაყსა და ქვედა ფეხს შორის არის ერთობლივიდაფარული მუხლის ქუდირომელიც განვითარდა მათი კუნთოვანი მყესებიდან. არტიკულაციის ძვლების ზედაპირები დაფარულია ხრტილოვანი წარმონაქმნებით. ტერფის სახსარიძუძუმწოვრები განლაგებულია წვივის ძვლების ქვედა ბოლოებსა და ფეხის პროქსიმალურ ნაწილს შორის.


ბრინჯი. 82. მელას მენჯის სარტყელი (A) და უკანა კიდური (B):

1 – ილიუმი, 2 - იშხიუმი, 3 - ბოქვენის ძვალი, 4 - აცეტაბულუმი, 5 - ბარძაყის ძვალი, 6 - პატელა, 7 - წვივი, 8 - ფიბულა, 9 - ტარსუსი, 10 - მეტატარსუსი, 11 - თითების ფალანგები, 12 - თალუსი, 13 - კალკანუსი

ტარსალური ელემენტებიფეხები განლაგებულია სამ რიგად და ქმნის გამონაყარს - კალკანუსიდამახასიათებელია ძუძუმწოვრებისთვის. მეტატარსუსიშედგება ხუთი ძვლისგან, რომლებზეც მიმაგრებულია თითების ფალანგები. როგორც წინა კიდურებში, თითოეულ თითში სამი მათგანია, გარდა პირველისა (შიდა), რომელსაც მხოლოდ ორი ფალანგა აქვს.

ძუძუმწოვრებისთვის დამახასიათებელია კიდურების განსაკუთრებული განლაგება სხეულთან მიმართებაში: ისინი განლაგებულია სხეულის ქვეშ, რაც ხელს უწყობს მოძრაობების უფრო დიდი მანევრირების განვითარებას. ამ შემთხვევაში იდაყვის სახსარი მიმართულია უკანა მხარეს და მუხლ-სახსარიპირიქით, ის ორიენტირებულია წინა მხარეს.

ძუძუმწოვრების სახეობრივ მრავალფეროვნებასთან დაკავშირებით, მნიშვნელოვნად განსხვავდება მათი ცხოვრების წესი და მოძრაობის რეჟიმი, კიდურების შედარებითი სიგრძე, შემადგენელი ელემენტების თანაფარდობა, ძვლების კონფიგურაცია, თითების რაოდენობა და ა.შ. ღამურებში წინა კიდურის სიგრძე, განსაკუთრებით თითების ფალანგები, ემსახურება საჰაერო გარსის მიმაგრებას.

პირიქით, ხლის წინა კიდური დამოკლებულია, ხელის პალმა გაფართოვდა და მეექვსე თითი კარგად არის განვითარებული. ვეშაპებში ხელი მკვეთრად გრძელდება თითების ფალანგების რაოდენობის გაზრდის გამო, რის შედეგადაც შეძენილი კიდური დიდი მსგავსებაჯვარედინი თევზის ფარფლით. ცხოველთა თითები დიდი ბიომასით და სწრაფი სირბილით (ეკვიდები, არტიოდაქტილები) მნიშვნელოვნად შემცირდა და შეცვლილია.

ძუძუმწოვრების ჩონჩხის ერთ-ერთი თვისებაა დიდი განვითარებახრტილი ახალგაზრდა ცხოველებში და მისი გრძელვადიანი შენარჩუნება განვითარების პოსტემბრიონულ პერიოდში. ეს გამოწვეულია ხრტილისა და ძვლის ზრდის თავისებურებებით, რომლებიც დაკავშირებულია თავად ცხოველის ზრდასთან. ეს არის ხრტილი, რომელიც იზრდება მთელი მასით (ინტერსტიციულად), ზრდა ხდება სწრაფად და ნაწილების პროპორციები შეიძლება შენარჩუნდეს, ხოლო ძვალი უფრო ნელა და მხოლოდ ზედაპირიდან იზრდება, ისე რომ ჩონჩხის ნაწილები, რომლებიც ყოველთვის ჩნდება. რჩება იმავე მანძილზე და ძვლის ზრდასთან ნაწილების პროპორციის შენარჩუნება შეუძლებელი გამოდის. ამიტომ ახალგაზრდა ცხოველები ყოველთვის შეიცავს უამრავ ხრტილს და განსაკუთრებით იმ ადგილებში, სადაც ზრდა ხდება. Ისე, გრძელი ძვლებიკიდურები ყოველთვის შედგება შუა ნაწილისგან - დიაფიზისაგან, რომელიც უპირველეს ყოვლისა ოსიფიცირებს და ბოლოები, რომლებიც დიდხანს ინარჩუნებს ხრტილოვანი - ფიჭვის ჯირკვალს. დიაფიზის ოსიფიკაცია იწყება უპირველეს ყოვლისა პერიფერიიდან - პერიქონდრალური, ანუ უჯრედების გამო, რომლებიც წარმოიქმნება შემაერთებელი ქსოვილიდან, რომელიც ფარავს ხრტილს - პერიქონდრიუმიდან; შემდეგ მას უერთდება ხრტილის შიდა ოსიფიკაცია – ენდოქონდრალური ოსიფიკაცია; მხოლოდ მოგვიანებით, როდესაც ძვლის ტვინის ღრუები ჩნდება დიაფიზში ძვლის დაშლის შედეგად, ფიჭვის ჯირკვლები იწყებენ ენდოქონდრიულ ოსიფიკაციას; დიაფიზსა და ეპიფიზებს შორის, თუმცა ხრტილი დიდხანს რჩება, რისი დახმარებითაც პროპორციების შენარჩუნებით ძვალი იზრდება სიგრძეში (სურ. 530).



ხერხემალიძუძუმწოვრებს, საუროფსიდასგან განსხვავებით, ახასიათებთ ხერხემლიანებს შორის თავისუფალი სახსრების არარსებობა, გარდა პირველი და მეორე ხერხემლისა. მალთაშუა ელასტიური შემაერთებელი ქსოვილის დისკები დევს ხერხემლის სხეულებს შორის. ზოგადად, ეს იწვევს ხერხემლის ნაკლებ მოქნილობას, რაც განპირობებულია ძუძუმწოვრების უფრო სპეციალიზებული გადაადგილებით კიდურების დახმარებით.
ხერხემლის სხეულების ოსიფიკაცია ხდება ხრტილოვანი ფიჭვის ჯირკვლის მეშვეობით. სხეულებს აქვთ ან ბრტყელი ზედაპირი ან ოდნავ ამოზნექილი, თანამედროვე ჩლიქოსნებების უმეტესობაში ისინი ოდნავ ოპისტოკოელურია. ხერხემლიანებზე კარგად არის განვითარებული წვეტიანი პროცესები, განსაკუთრებით გულმკერდის მიდამოში, აგრეთვე განივი პროცესები, რომლებიც რკალებზე ზის; ამ უკანასკნელის ფუძესთან არის სასახსრე პროცესები.



საშვილოსნოს ყელის ხერხემლიანების რაოდენობა ჩვეულებრივ არის 7 (სურ. 531), კისრის სიგრძის მიუხედავად, ამიტომ კისრის სიგრძე, ფრინველებისგან განსხვავებით, დამოკიდებულია მხოლოდ ხერხემლის სიგრძეზე. მხოლოდ მანათას (Manatus) და ზარმაცის ერთ სახეობას (Choloepus hoffmani) აქვს 6 საშვილოსნოს ყელის ხერხემალი, ხოლო სამთითიან ზარმაცებს (Bradypus) - 9. ვეშაპისებრი კისერი, რომელიც თითქმის გაქრა წყლის ცხოვრების წესის გამო, კვლავ შეიცავს 7 ბრტყელს. , ნაწილობრივ ერწყმის ხერხემლიანებს, ხოლო ჟირაფის კისერზე ეს 7 ხერხემლიანი ძალიან გრძელია. პირველი 2 საშვილოსნოს ყელის ხერხემალი მოდიფიცირებულია ატლასად და ეპისტროფიად, რომლებიც დაკავშირებულია რეალური სახსრებით, ხოლო მონოტრემებში ოდონტოიდური პროცესი კვლავ ფუნქციონირებს სპეციალური ძვლის სახით და არ შერწყმულია, როგორც სხვა ძუძუმწოვრებში, სხეულთან. ეპისტროფია. საშვილოსნოს ყელის რეგიონის რუდიმენტული ნეკნები იზრდება ხერხემლიანებთან ერთად, რის შედეგადაც წარმოიქმნება პერფორირებული განივი პროცესები. ვეშაპისებრებში ხდება საშვილოსნოს ყელის ხერხემლის ნაწილობრივი ან სრული შერწყმა; ჯერბოაში ყველა საშვილოსნოს ყელის ხერხემალი იზრდება მე-7-ის გარდა, მარსუპიულ მოლში (Notoryctes) ისინი ერწყმის მე-2-დან მე-6-მდე, მოლში - მე-3-დან მე-4-მდე.
გულმკერდის ხერხემლიანების რაოდენობა, რომლებიც ხასიათდება მათზე მიმაგრებული ნეკნებით, მერყეობს 9-დან [ერთ ვეშაპში (ჰიპეროდონში) და არმადილოში (ტატუზია)] 25-მდე [ზარმაცში], მაგრამ ჩვეულებრივ არის 12-13. გულმკერდის ხერხემლიანებზე კარგად არის განვითარებული პროცესები: წვეტიანი (proc. Spinosus), განივი ან დიაპოფიზები (proc. Transversus), სასახსრე ან zygapophyses (proc. Articularis); ნეკნები თავებით უერთდება ერთი ან ორი მიმდებარე ხერხემლის სხეულს და ტუბერკულოზით განივი პროცესებს. ისინი შედგება ორი ნაწილისაგან: ძვლის ნეკნი - პროქსიმალური და ხრტილოვანი - დისტალური. მხოლოდ წინა გულმკერდის ხერხემლის ნეკნები აღწევს მკერდს, უკანა ნეკნები თავისუფლად ბოლოვდება (ცრუ ნეკნები). წელის ხერხემლიანები, რომლებიც ხასიათდება განივი პროცესების შემადგენლობაში აქ შემავალი ნეკნების არარსებობით, ძუძუმწოვრებში 2-დან 9-მდე, ჩვეულებრივ 6-7-მდე.
ძუძუმწოვრების საკრალური ხერხემლიანები არის ის ხერხემლიანები, რომლებითაც ერთად გაიზრდებიან, არტიკულირებულია. ილიუმი... არსებობს 1-10 ასეთი ხერხემლიანი, მაგრამ მათგან მხოლოდ 1-2 არის ჭეშმარიტი საკრალური ხერხემლიანი, ანუ ის, რომლებშიც მენჯთან არტიკულაცია ხდება სასის ნეკნების შესაბამისი დამოუკიდებელი ოსიფიკაციების მეშვეობით; საკრალური ხერხემლის დანარჩენი ნაწილი ცრუა, ანუ კუდის ხერხემლიანები მიმაგრებულია სასის.
კუდის მიდამოში შემავალი ხერხემლის რაოდენობა ძალიან განსხვავდება: 3-დან ( ღამურები, გიბონი) 49-მდე [ხვლიკი (Manis macrura)].
შტერნიძუძუმწოვრების (მკერდის ძვალი) ვითარდება ნეკნების ვენტრალური ბოლოების შერწყმის შედეგად, რომლებიც შემდეგ ქმნიან ერთ დაუწყვილებელ ფირფიტას, რომელიც შედგება რამდენიმე განყოფილებისგან (სურ. 532).


კლავიკულებთან (ასეთის არსებობის შემთხვევაში) და პირველი წყვილი ნეკნებით დაჭიმულ წინა მკერდს სახელურს უწოდებენ (praesternum, manubrium); მოჰყვება განყოფილება, რომელსაც ეწოდება სხეული (მეზოსტერნიუმი, კორპუსი), რომელიც ხშირად იყოფა ძვლების სერიად, თანმიმდევრულად განლაგებული ნეკნების შემდეგ წყვილებს შორის; კიდევ უფრო უკან დევს ეგრეთ წოდებული xiphoid პროცესი (xiphistenum). ყველა ნეკნი არ არის დაკავშირებული მკერდთან, ცრუ ნეკნების მეტ-ნაკლებად მნიშვნელოვანი რაოდენობა თავისუფლად მთავრდება (სურ. 533).


კლოაკალურ ძუძუმწოვრებში (Monotremata), კორაკოიდების არსებობის გამო, რომლებიც ყველა სხვა ძუძუმწოვარში არ არის, მკერდის სახელურის წინ იდება წინამკერდის ხრტილი (პროსტერნუმი), რაც დაკავშირებულია კორაკოიდები, რომელიც შემდეგ გადაადგილდება განვითარებადი ძვლით - ეპისტერნუმით (episternmn), რომელიც აახლოებს კლოაკალურ ხრტილს ქვეწარმავლებთან.
სკულიძუძუმწოვრები განსხვავდებიან ქვეწარმავლების თავის ქალისგან. თუმცა, ეს თვისებები არ გაჩნდა მაშინვე, არამედ თანდათანობითი ცვლილებებით, რაც შეიძლება მიღწეული იქნას ნამარხი ხვლიკის მხეცების (Theromorpha) თავის ქალათა შესწავლით, განსაკუთრებით ცხოველთა კბილის ცხოველების რიგიდან (Theriodontia). ძუძუმწოვრების თავის ქალა - თავის ქალა არის ტროპიბაზალური, მაგრამ შემცირებული ინტერორბიტალური ნაწილით, რის გამოც იგი ჰგავს პლატიბაზალს, დიდი კრანიუმით, ცალკეული ძვლების ერთმანეთთან შერწყმის გამოხატული ტენდენციით.
ძუძუმწოვრების თავის ქალაში ძვლების მდებარეობის შეფასება შესაძლებელია თანდართული სქემით (სურ. 534).

ლატერალურ კეფის ძვლებზე, სასახსრე ტუბერკულოებიდან გარეთ, ჩვეულებრივ ვითარდება კეფის პროცესი (pp. Paroccipitalis), რომელიც განსაკუთრებით კარგად არის განვითარებული მღრღნელებში და ბევრ ჩლიქოსანში. სასახსრე ტუბერკულოზების წინ, როგორც წესი, არის ხვრელი hyoid (XII) ნერვის გარედან (for. Condyloideum anterius).
სასმენი კაფსულის ხრტილში ჩაყრილია რამდენიმე ოსიფიკაცია, რომლებიც, თუმცა, ძალიან ადრე ერწყმის ორ ძვალს: წინ დაწოლილი - ქვიანი (პეტროსუმი) და გაწოლილი გარეთ და უკან - მასტოიდი (mastoideum); ორივე ეს ძვალი, ერთად შერწყმული, იძლევა პეტრო-მასტოიდურ, ან უბრალოდ ქვის ძვალს (petromastoideum, petrosum ან perioticum), რომელიც მოიცავს შიდა აუდიტორულ ლაბირინთს. Perioticum უკანა ნაწილში ესაზღვრება ძირითადი და გვერდითი კეფის ძვლებით, ხოლო წინა ნაწილში სპენოიდული და ფრთა-სფენოიდური ძვლებით; ვინაიდან ჭურჭელი და ნერვები გადის ამ ძვლებსა და ქვის ძვლებს შორის, აქ რჩება მნიშვნელოვანი ხარვეზები: უკან - უკანა გახეხილი ხვრელი (lacerum posterius) ან საუღლე ხვრელი (jugulare) გლოსოფარინგეალური (IX) ნერვის, ტოტების გასასვლელად. საშოს (X) ნერვისა და დამხმარე (XI) ნერვისთვის, აგრეთვე შიდა საუღლე ვენისთვის და წინ - წინა ჭრილობის ხვრელი (for. Lacerum anterius), რომლის მეშვეობითაც შიდა საძილე არტერია თავის ქალაში გადადის. . ხანდახან პეტროზული ძვლის თავის ქალასთან კავშირი იმდენად სუსტია, რომ ადვილად შეიძლება გამოიყოს მასზე დამაგრებულ ტიმპანურ ძვალთან ერთად, ან თუნდაც თავის ქალა მაცერაციისას მთლიანად ამოვარდეს, როგორც ეს ვეშაპისებრებშია.
ყურის ზონის გარეთ წარმოიქმნება ორი მთლიანი ძვალი. ერთ-ერთი მათგანი, რომლის წარმოშობა ჯერ კიდევ არ არის საკმარისად დაზუსტებული, ვითარდება გარეთა სასმენი არხის მიდამოში ნახევარწრიული პატარა ძვლის სახით. ეს არის ტიმპანური ძვალი (tympanicum), რომელიც ალბათ კუთხოვანი ძვლის (angulare) ჰომოლოგია. ქვედა ყბაქვეწარმავლები, რომლებიც ქვედა ყბის სხვა ძვლებთან ერთად გადავიდნენ პაროტიდის არეში ყბის არტიკულაციის ცვლილებების გამო. თავდაპირველად განლაგებულია სასმენი არხის მიდამოში ნახევარწრიული ან რგოლისებრი ძვლის სახით, ის ხშირად იზრდება და ყალიბდება, როგორც წესი, ქვის ძვალთან ერთად, ზოგჯერ კი ქერცლიანთან ერთად, გარეთა სმენის ხორცს (meatus auditorius externus). ტიმპანური გარსი დაჭიმულია დაფის ძვალზე. უფრო ღრმად შიგნით, ტიმპანური ძვალი ასევე შეიძლება იყოს ჩართული შუა ყურის კედლების ფორმირებაში. ხშირად, ტიმპანური ძვალი სმენის ქვედა მხარეს იშლება თხელკედლიან ბუშტად (bulla ossea).
კანის წარმოშობის მეორე ძვალი, რომელიც მონაწილეობს ყურის მიდამოს ჩონჩხის ფორმირებაში, არის ბრტყელი ძვალი (squamosum); მან განსაკუთრებული განვითარება და მნიშვნელობა მიიღო ძუძუმწოვრებში ქვედა ყბის მიმაგრებასთან დაკავშირებით. მაიმუნებსა და ადამიანებში ყურის რეგიონის ყველა ეს ძვალი ერთად იზრდება და ქმნის რთულ დროებითს; ბრტყელი ძვალი აქ მხოლოდ ნაწილს შეადგენს, კერძოდ ქერცლებს (squama temporalis) დროებითი ძვალი, ხოლო tympanic ძვალი არის tympanic ნაწილი (pars tympanicum), და parotid cartilaginous ძვლები თავად ქმნიან ქვის (pars petrosa) და მასტოიდური (pars mastoidea) ნაწილებს. ბრტყელი ძვლის განვითარების ხარისხი და მისი მონაწილეობა ცერებრალური ყუთისა და სმენის ღრუს კედლების ფორმირებაში ძალიან განსხვავებულია, მაგრამ ბრტყელ ძვალს ყოველთვის აქვს სასახსრე ზედაპირი (cavitas glenoidea) ქვედა ყბის არტიკულაციისთვის. ამრიგად, ძუძუმწოვრებს, ყველა სხვა ხერხემლიანებისგან განსხვავებით, აქვთ ქვედა ყბის ძალიან განსაკუთრებული ორიგინალური მიმაგრება: არა კვადრატულ ძვალზე, არამედ თავის ქალას ბრტყელ ძვალზე. ქვედა ყბის სასახსრე ზედაპირი დევს ძირზე, რომელიც ვრცელდება სასწორებიდან გარეთ და წინ ზიგომატური პროცესი(პროც. zygomaticus). სასახსრე ზედაპირის ზემოთ მონოტრემებში მას შეაღწევს დროებითი არხი (can.temporalis), რომელიც განსაკუთრებით გამოხატულია პლატიპუსში. სასახსრე ფოსოს უკან არის პროცესი (პროც. Postglenoideus).
სასმენი ნაწილის წინ, თავის ქალას ფუძეს ქმნის ძირითადი სფენოიდული ძვალი (ბაზისფენოიდალი), შიდა ზედაპირირომელსაც აქვს მეტ-ნაკლებად მნიშვნელოვანი დეპრესია – ეგრეთ წოდებული თურქული უნაგერი (sella turtica), რომელშიც ჰიპოფიზის ჯირკვალია მოთავსებული. მთავარი სფენოიდური ძვლის გვერდებზე დევს, აყალიბებს თავის ქალას წინა კედლის ქვედა ნაწილებს, ფრთა-სფენოიდური ძვლები (alisphenoidea), როგორც წესი, შერწყმულია მასთან ერთ ძვალში და ქმნის ამ ძვლის დიდ ფრთებს (alae magnae). ფრთა-სფენოიდური ძვლები აღჭურვილია ორი ნახვრეტით: ოვალური (for.ovale) სამწვერა ნერვის მესამე ტოტის გასასვლელად (V3) და მრგვალი (for.rotundum) იმავე ნერვის მეორე ტოტის გასასვლელად. (V2). თუმცა, პირველი ხშირად ერწყმის წინა დაბზარულ ღიობას (for. Lacerum anteris), ხოლო მეორე ხშირად ერწყმის სოლი-ორბიტალურ ღიობას (for. Sphenorbitale), რომელიც ერთდროულად შემოიფარგლება როგორც ფრთა-სფენოიდული ძვლით, ასევე ორბიტალურ- მის წინ დევს სპენოიდული ძვალი. ამ ხვრელში გადის oculomotorius III, trochlearis IV, abducens VI და ტრიგემინალური ნერვის პირველი ტოტის ნერვები.
კრანიალური საფარი აქ დაფარულია პარიეტალური ძვლებით (parietale), რომლებიც ხშირად იზრდებიან ერთმანეთთან (მონოტრემებში, ზოგიერთი მარსუპია და ჩლიქოსანი); მათსა და ზედა კეფის ძვალს შორის კიდევ ორი ​​ძვალია ჩადებული, რომლებიც ერწყმის ერთ ინტერპარიეტალურ ძვალს (interparietale), რომელიც ზოგიერთი რიგით შემორჩენილია დამოუკიდებელ ძვლად (ვეშაპისებრები, მარსუპიალები, ჰირაქსები, არდავარკები, მატყლის ფრთები და ზოგიერთი მღრღნელი). სხვებში ის იზრდება ერთად ან პარიეტულთან (ზოგიერთ მღრღნელებში, სირენებსა და მღრღნელებში), ან ზედა კეფის ძვალთან ერთად (მტაცებელ ცხოველებში, მონოჩლიქიან პრიმატებში).
მთავარი სპენოიდული ძვლის წინ დევს წინა სფენოიდური ძვალი (praesphenoideum) ორბიტალური ნერვების ჭიაზმის ჩაღრმავებით; მის გვერდებზე, როგორც წესი, მასთან შერწყმულია, დევს ორბიტალურ-სფენოიდული ძვლები (orbitosphenoidea) ორბიტალური ნერვების გასასვლელით (for. opticum), რომელსაც ეწოდება წინა და მთავარ სფენოიდულ ძვლებთან შერწყმის შემთხვევაში. პატარა ფრთები (alae parvae). როგორც ზემოთ აღინიშნა, ორივე პტერიგოიდს შორის თითოეულ მხარეს არის ჭრილის მსგავსი ღიობები, რომლებშიც გადის თვალის კუნთების ნერვები და სამწვერა ნერვის პირველი ტოტი (for. Sphenorbitale).
ძვლების ამ რიგის თავზე შეესაბამება შუბლის მთლიანი ძვლები (შუბლის) - ჩვეულებრივ კარგად განვითარებული დაწყვილებული ძვლები, ზოგჯერ შერწყმული და ატარებენ ღეროებს ძროხის რქებში, ხოლო ირმებში - კანაფი რქებისთვის. თავის ქალას ფარავს შუბლის ძვლები შემოიფარგლება ორბიტის ზემოდან და შიგნიდან, ხშირად წარმოიქმნება პროცესები: პრეორბიტალური (rо. Praeorbitalis და უკანა-ორბიტალური (рrо. Postorbitalis). ზოგჯერ თვალების ირგვლივ წარმოიქმნება შერწყმის შედეგად. ზიგომატური ძვალი(ჯუგალე) შუბლის ძვლით, პერიობიტალური რგოლით (ზოგიერთი მწერიჭამია და ხორცისმჭამელი, მცოცავი ცხოველები, ცალფეხა ცხოველები, ნახევრად მაიმუნები). მაიმუნებში თვალის კაკლის დროებითი ბუდედან გამოყოფის პროცესი იმდენად შორს მიდის, რომ თვალის ბუდესა და დროებით ბუდეს შორის წარმოიქმნება ძვლოვანი კედელი.
ორბიტის წინა კედელში დევს საცრემლე არხის (for. Lacrymale) გახსნით გაჟღენთილი პატარა საცრემლე ძვალი (ლაკრიმალი).
ცხვირის არეში ხრტილოვანი ცხვირის კაფსულაში რამდენიმე ოსიფიკაციაა ჩასმული. ჯერ ხრტილოვანი ცხვირის ძგიდის გასწვრივ, შუაში ვითარდება ძვლოვანი ძგიდე (lamina perpendicularis), რომელიც შეესაბამება შუა ყნოსვის ძვალს (mesethmoideum); მეორეც, შიგნით უკანა კედელიცხვირის კაფსულა და ცერებრალური ღრუს წინა კედელში ვითარდება ორი გვერდითი ფირფიტა, პერფორირებული მრავალრიცხოვანი [მხოლოდ პლატიპუსში ეს ხვრელები იცვლება ერთი (ოლფატორიუმისთვის)] ნახვრეტებით ყნოსვის ნერვის გასავლელად - ეთმოიდური ფირფიტები ( lamina cribrosa), რომელიც შეესაბამება გვერდითი ეთმოიდური ძვლების (ethmoidalia lateralia) ... ცხვირის ძგიდის მხრიდან ოსიფიკაცია ვრცელდება ზურგის მხრიდან გვერდების გასწვრივ, მიდის ცხვირის კაფსულების გვერდითი კედლების გასწვრივ და მთავრდება მის ბოლოში, ქმნის მრავალრიცხოვან გამონაყარს ცხვირის ღრუს შიგნით გვერდებზე. ეს არის ყნოსვითი ჭურვები (ეთმოტურბინალია), რომლებიც უჯრედული სტრუქტურის ლატერალურ ფირფიტებთან და ღრუებთან ერთად ზოგჯერ ქმნიან ძალიან რთულ ცხვირის ლაბირინთს. ნიჟარების პოზიცია ჩანს თანდართული სქემატური ნახაზიდან (სურ. 535). ცხვირის ღრუს მთლიანი ძვლიდან (ნასალ), რომელიც ფარავს ამ ადგილს ზემოდან, ჩამოიკიდება ცხვირის ღრუს შიგნით, ასევე თითო მხარეს, ჭურვი (ნასოტურბმალია). ქვემოდან ცხვირის ძგიდისდაუწყვილებელი ძვალი, რომელიც ადრე ვომერად ითვლებოდა, გადახურულია. თუმცა, ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ამ დაუწყვილებელი მთლიანი ძვლის გარდა, თავის ქალას ძირში ვითარდება ორი დაწყვილებული ძვალი, რომელსაც პრაევომერი ეწოდება; და რადგანაც ქვეწარმავლებს აქვთ ვომერი დაწყვილებული ძვლის სახით, ხოლო პარასფენოიდი იყო დაუწყვილებელი ძვალი ამ მხარეში, სწორედ ძუძუმწოვრების ვომერი შეიძლება ჩაითვალოს ქვეწარმავლების ამ უკანასკნელი ძვლის ჰომოლოგად, ხოლო პრე-ვომერები არიან განიხილება vomers. წინ, ცხვირის ღრუს კედლები არის ყბის ძვლები (maxillare), რომლებზეც წარმოიქმნება ჭურვები, რომლებიც იზრდება ცხვირის ღრუში; ეს არის ყბის ჭურვები (maxilloturbinale).


თავის ქალას წინა მხარე მთავრდება ყბათაშორისი ძვლების წინ (praemaxillare). ანთროპომორფულ მაიმუნებში და ადამიანებში ეს ძვალი ყბის ძვალთან ერთად ძალიან ადრე იზრდება, ხოლო ღამურებში ის მცირდება პატარა ძვლამდე ან საერთოდ არ არსებობს. მისი ვერტიკალური პროცესით, ყბათაშორისი ძვალი ზღუდავს ცხვირის ხვრელის წინა მხარეს და ვრცელდება ცხვირის ძვლებსა და ყბას შორის შორს, ზოგჯერ შუბლის ძვალამდე. ქვემოდან ყბათაშორისი ძვლები მონაწილეობენ მყარი სასის ფორმირებაში. ისინი ზღუდავენ პალატინ-პოსოვის (სტენსონის) არხის (for. Incisiva) ღიობების მყარ პალატის წინა და გვერდებს, დამაკავშირებელ. პირის ღრუსიაკობსონის ორგანოთი. ამ პალატინ-ცხვირის ღიობების გარეთ მდებარე ყბათაშორისი ძვლების პროცესები დამოუკიდებლად არის გადანაწილებული თითოეული ძვლისთვის; ისინი, სავარაუდოდ, ქვეწარმავლების დაწყვილებული ვომერის (პრაევომერის) ჰომოლოგებია და შენარჩუნებულია პლატიპუსში, როგორც დამოუკიდებელი ძვლები. საჭრელები განლაგებულია ყბაშორის ძვალზე.
ყბის ძვლები (მაქსილარი), როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ზღუდავს ცხვირის ღრუს ქვედა ნაწილს, აყალიბებს მყარ პალატს ჰორიზონტალური პროცესებით. ცხვირის ღრუს შიდა მხარეს, ქვედა სატარი გარსი (maxilloturbinae) იზრდება მის გვერდით კედლებამდე, წარმოიქმნება ყბის ძვლებით, რომელიც დევს როგორც დამოუკიდებელი ძვალი.
მყარი სასის უკანა გაგრძელებაა პალატინის ძვლების ჰორიზონტალური პროცესები, რომლებიც ზღუდავს ცხვირის შიდა გავლას, როგორც გვერდითი კედლები. ისინი ვერტიკალურად დგანან და ვერტიკალურად მდგომი პტერიგოიდური ძვლებიც (pterygoideum) უკნიდან მიჰყვებათ, რომლებიც ადამიანებში ერწყმის სფენოიდულ ძვალს და ქმნიან მის პტერიგოიდურ პროცესებს (proc. Pterygoidei).
თავის ქალას წინა მონაკვეთი განიცდის მნიშვნელოვან ცვლილებებს ვეშაპის, სირენების და სპილოების ღეროს განვითარებასთან დაკავშირებით წყლის ცხოვრების წესზე გადასვლასთან დაკავშირებით.


ვეშაპისებრებში (სურ. 536), ნესტოები შორს უბიძგებენ ორბიტალურ მიდამოში და მიჰყავთ ვერტიკალურ არხში, შესაბამისად, ქოანებით იხსნება პირის ღრუში; ცხვირის ძვლები დევს ნესტოების უკან, გადაფარავს შუბლის ძვლებს და თითქმის უერთდება პარიეტალურ ძვალს; ასევე ყბის ძვლები გადაფარავს შუბლის ძვლებს, აღწევს თითქმის პარიეტალურ ძვლებს, რომლებიც ძლიერად არის გადაადგილებული გვერდებზე ინტერპარიეტალური ძვლის მიერ.
სირენებს აქვთ ნესტოების იგივე უკან მოძრაობა, მაგრამ არც ისე შორს; ცხვირის ძვლები აქ კიდევ უფრო შემცირებულია და შესაძლოა არ იყოს (სურ. 537).


სპილოებში, რომლებსაც აქვთ ტოტები და ძლიერი მოლარები და ღეროს არსებობის გამო, ნორმალური მდებარეობაძვლები: ნესტოები ძლიერად არის გადაწეული, ამ მხრივ, ცხვირის არხი თითქმის პერპენდიკულარულ პოზიციას იკავებს; შუბლის ძვლები ძალიან მოკლეა, ყბათაშორისი ძვლები ძალიან დიდია და შორს მიდის უკან; ყბის ძვლები გადაადგილებულია თავის ქალას ძირის ქვეშ; მთელი თავის ქალა ხდება ძალიან მასიური უკიდურესად განვითარებული პნევმატური ძვლებით (სურ. 538).


ძუძუმწოვრების ქვედა ყბა, ყველა სხვა ხერხემლიანისაგან განსხვავებით, ვითარდება თითოეულ მხარეს მხოლოდ ერთი კბილის ძვლისგან (dentale); ორივე ნახევარი ან რჩება ერთმანეთთან დაკავშირებული ხრტილის, ნაკერის საშუალებით, ან ერთად იზრდება (ცალფეხა ცხოველები, სპილოები, ღამურები, მაიმუნები). თითოეული ნახევარი შედგება ჰორიზონტალური სხეულისგან (კორპუსი), რომელზედაც სხედან კბილები და აღმავალი ნაწილი პროცესებით: წინა კორონალური პროცესი (ррос. Coronoideus), მის უკან მდებარე სასახსრე პროცესი (ррос. Articularis) და ქვედა ძუძუმწოვრებში, კუთხოვანი პროცესი უკან მიმავალი (ррос . angularis); მარსუპიალების უმეტესობაში და ზოგიერთ მღრღნელში ეს პროცესი იქცევა შიგნიდან გაშლილ ფირფიტად (სურ. 539).


ქვედა ყბის ასეთი აგებულება და თავის ქალასთან თავისებური მიმაგრება მიგვიყვანს ძუძუმწოვრებში ამ ნიშნების წარმოშობის საკითხამდე. ამბავი ინდივიდუალური განვითარებადა პალეონტოლოგიური მონაცემები იძლევა პასუხს ამ კითხვაზე. ძუძუმწოვრების ემბრიონებში იდება პალატინის კვადრატული და მეკელის ხრტილები. ამასთან, პალატინის კვადრატული ხრტილის ოსიფიკაცია ხდება ქვედა ყბის არტიკულაციასთან კავშირის მიღმა და არ იწვევს კვადრატული ძვლის წარმოქმნას, როგორც ქვეწარმავლებში და მისცემს ახალ სმენის ძვალს - ინკუსს, ხოლო მეკელის ხრტილი, რომელიც გაძლიერებულია მის უკანა ნაწილში, იძლევა არასახსროვანი ძვლის (articulare), ისევე როგორც სხვა ყბის, და მესამე სმენის ძვალი არის malleus (malleus). პირველი სმენის ძვალი, სტეპები, შეესაბამება ამფიბიების, ქვეწარმავლების და ფრინველების სვეტს და, როგორც უკვე ვიცით, არის მოდიფიცირებული სუსპენზია (ჰიომანდიბულა), ანუ ჰიოიდური თაღის პროქსიმალური ნაწილი. სვეტის (columella auris) მსგავსად, აჟიოტაჟი ფარავს სმენის ლაბირინთის ოვალურ ფანჯარას და პერფორირებულია, როგორც ზოგიერთ ქვეწარმავალში, ნახვრეტით, რომლითაც ზოგიერთ ქვედა ძუძუმწოვარში გადის სახის არტერია (a.facialis) (სურ. 540). და 541).


ამრიგად, ძუძუმწოვრებში, კვადრატული ძვალი გადაიქცა ინკუსად, სასახსრე ძვალი – მალის; და რადგანაც მცირე შიდა ძვალი იზრდება ჩაქუჩისკენ და აყალიბებს მის შუა პროცესს, ითვლება, რომ ეს უკანასკნელი შეესაბამება ქვეწარმავლების სასახსრე ძვალს (გონიალე). ამ ბოლო ძვლის გვერდით დევს, ქვეწარმავლების მთლიანი კუთხოვანი ძვალი ასევე გადადის ყურის არეში და ხდება ტიმპანური ძვალი (tympanicum). ეს ცვლილებები ჩანს მიმაგრებულ დიაგრამაში (სურ. 541).

პალეონტოლოგიური მონაცემები ადასტურებს ზემოთ დამალული გარდაქმნების შესაძლებლობას. ცხოველურ-კბილიან მხეცებს შორის (Theriodontia) არის ისეთებიც, რომლებშიც თანკბილვა განსაკუთრებით განვითარებულია, კვადრატული ჯაგრისით აღწევს ქვედა ყბის შეერთების უკანა მხარეს. ამავე დროს, ბრტყელი ძვალი ეშვება კვადრატული ძვლის გასწვრივ იმავე არტიკულაციამდე. ამრიგად, კბილის და ბრტყელი ძვლები უფრო და უფრო უახლოვდება.
დაბოლოს, ზოგიერთ ცხოველის კბილის ძვლებში სახსრის და კვადრატულ ძვლებთან ერთად არტიკულაციაში მონაწილეობენ კბილთა და ბრტყელ ძვლები.
რაც შეეხება ძუძუმწოვრების ჰიპოგლოსალურ აპარატს, იგი შედგება სხეულისგან, ჰიოიდური თაღის მოდიფიცირებული ბაზალური ნაწილისგან (კოპულა), წინა რქებისგან (cornua anteriora), რომელიც წარმოიქმნება ჰიოიდური თაღის ქვედა ნაწილისგან და უკანა რქებისგან ( cornua posteriora), გარდაიქმნება პირველი განშტოებული თაღიდან. წინა რქები შედგება რამდენიმე ოსიფიკაციისგან (ოთხამდე); თავის ქალას მიმართული სეგმენტი ხშირად იზრდება ქვის ძვლამდე, აყალიბებს სტილოიდურ პროცესს (proc. styloideus).
მეორე და მესამე განშტოების თაღები იწვევდა ფარისებრი ჯირკვლის ხრტილის წარმოქმნას (cartilago thyreoidea).
კიდურების ქამრები.ძუძუმწოვართა მხრის სარტყელი ძირითადად ხასიათდება ყორნის ძვლების შემცირებით (procoracoideum, epicoracoideum, coracoideum), ყელის ძვლების (clavicula) გაქრობის ტენდენციით და კარგად განვითარებული სკაპულას ქედი (spina scapulae), რომელიც გრძელდება აკრომიონის პროცესში. (აკრომიონი).
თუმცა, მონოტრემებში, მხრის სარტყელი ძალიან ჰგავს ქვეწარმავლებს. სკაპულა აღჭურვილია აკრომიული პროტრუზიით, რომელსაც წინ მიმდებარე აქვს კლავიკულა, ხოლო ყორნის ფართო და მოკლე ძვლები (coracoideum), რომლებიც მიდიან მკერდისაკენ, მიმაგრებულია საფეთქლის უკანა მხარეს. მათ წინ არის განიერი პროკორაკოიდები (procoracoideum) დამოუკიდებელი ძვლების სახით. კლავიკულები (კლავიკულები) მედიალურად უკავშირდება ეპიფორას (ეპისტერნუმს) (სურ. 542). სხვა ძუძუმწოვრებში კრაკოიდები იდება ორი ოსიფიკაციის სახით, მაგრამ ისინი კარგავენ კონტაქტს მკერდთან და იზრდებიან სკაპულამდე, ქმნიან კორაკოიდულ პროცესს (პროც. Coracoideus); პროკოაკოიდები მთლიანად ქრება (სურ. 543), კისრის ძვლები ქრება ზოგიერთ მტაცებელ ცხოველსა და ჩლიქოსანში სწრაფ სირბილთან ადაპტაციასთან დაკავშირებით, ხოლო ვეშაპისებრებში და სირენებში წინა კიდურების ფარფლებად გადაქცევასთან დაკავშირებით.



ძუძუმწოვრების მენჯის სარტყელს დაყრისას აქვს ელემენტების ტიპიური განლაგება; მისი მახასიათებელია, პირველ რიგში, დამატებითი ძვლის არსებობა აცეტაბულარში (აცეტაბულა), მეორეც, ყველა ამ ძვლის შერწყმა თითოეულ მხარეს ერთ უსახელო ძვლად (innominatum) და შერწყმა ბოქვენისა და იღლიის ძვლებს შორის, ასე რომ. დახურული სახსარი იქმნება ამ ძვლებს შორის ხვრელის ყველა მხარეს (for. obturatum) (სურ. 544). მონოტრემებსა და მარსუპიალებში ქვემოდან ბოქვენის ძვალზე მიმაგრებულია სპეციალური ძვალი ჩანთის საყრდენად (მარსუპიალე).
კიდურის ჩონჩხიძუძუმწოვრების თავდაპირველ ფორმებში ეს განპირობებულია მათი ადაპტაციით სწრაფ მოძრაობებთან - სირბილით ოთხი კიდურის დახმარებით, რომლებიც მდებარეობს სხეულის ქვეშ, ისე რომ ეს უკანასკნელი კიდურებს შორის არ ჩამოიხრჩო, როგორც ქვეწარმავლების უმეტესობაში, არამედ ისვენებს. პირდაპირ მათზე. სირბილის უნარი განპირობებულია ძუძუმწოვრებში კიდურების განსხვავებული პოზიციით. სწორედ მათთანაა კიდურები ორიენტირებული ისე, რომ წინა კიდურების იდაყვის სახსრები მიმართულია უკან, ხოლო უკანა კიდურების მუხლის სახსრები მიმართულია წინ. გადაადგილებისას წინა კიდურები იხრება წინ და იწევს სხეულს მაჯის მოხრით და იდაყვის სახსრები; უკანა კიდურები ტანს წინ უბიძგებს მუხლის სახსარში ფეხის გასწორებით.


ძვლების რაოდენობისა და მათი მდებარეობის მიხედვით, ძუძუმწოვრების წინაპართა ფორმების კიდურების ჩონჩხს აქვს პრიმიტიული ხუთთითიანი კიდურის ძალიან ტიპიური სტრუქტურა და განიცადა დიდი ცვლილებებიკლასში მხოლოდ სხვადასხვა სახის მოძრაობებთან ადაპტაციის პროცესში სხვადასხვა პირობებიოთხშაბათი.
წინა კიდურს ახასიათებს ყოფნა დისტალურში ბეწვიხვრელები (for.entepicondylare), იდაყვის პროქსიმალური პროტრუზიის არსებობა (ოლეკრანონი), პისიფორმული ძვლის არსებობა (pisiforme) და მეოთხე და მეხუთე დისტალური კარპალური ძვლების შერწყმა (carpalia dis talia 4 + 6 = hamatum, ან uncinatum) და ცენტრალური პროქსიმალი შუალედთან (centra dist. + intermedium = lunatum, ან semilunare). გამომდინარე იქიდან, რომ ადამიანის ანატომიაში მიღებული ძუძუმწოვრების მაჯის ძვლების ნომენკლატურა ხშირად გამოიყენება, ჩვენ ვაძლევთ ამ სახელების ცხრილს დიაგრამაში, სადაც მითითებულია ძვლების მდებარეობა.

ძუძუმწოვრების უკანა კიდური ხასიათდება უპირველეს ყოვლისა იმით, რომ ბარძაყს აბრუნებს მუხლის სახსარი ბარძაყის წინ და აქვს კარგად განვითარებული პროცესები პროქსიმალურ ნაწილზე - ტროქანტერები, 2-3 რიცხოვნობით (trochanter major, minor და tertius). ); ქვედა კიდურში უფრო განვითარებულია წვივი, არის ძვლოვანი პატელა (პატელა), რომელიც იცავს მუხლის სახსარს. ტარსუსში არის მხოლოდ ორი პროქსიმალური ძვალი, კარგად განვითარებული: შიდა - თალუსი (talus = astragalus), რომელიც წარმოიქმნება შუალედური და ცენტრალური პროქსიმალის შერწყმის შედეგად (intermedium + centrale proximale) და გარეთა calcaneus (calcaneus). ტარსუსის ბოჭკოვანი ძვლის (fibulare) შესაბამისი. შუა რიგის ძვლებიდან ცენტრალური დისტალური (centrale distale) გადაიქცა სკაფოიდად (naviculare = scaphoideum). წვივის ძვალი ან შემცირებულია ან მიმაგრებულია ამ უკანასკნელზე.
ტარსის და მეტატარსის ძვლების განლაგება და სახელების სინონიმები შემდეგია:

სხვადასხვა გარემოში მოძრაობასთან ადაპტაციასთან დაკავშირებით, ძუძუმწოვრების კიდურებმა განიცადეს ძალიან მნიშვნელოვანი ცვლილებები და ეს ცვლილებები განსაკუთრებით კარგად ჩანს ჩონჩხზე. სამწუხაროდ, ჩვენ არ გვაქვს პალეონტოლოგიური მონაცემები ძუძუმწოვრების წინაპრების კიდურების აგებულების შესახებ. ეჭვგარეშეა, რომ პირველ ძუძუმწოვრებს ჰქონდათ ზემოთ აღწერილი ტიპის მცირე სპეციალიზებული კიდურები. სწორედ ისეთი კიდურებია, რომ თანამედროვე ძუძუმწოვრების ყველაზე პრიმიტიულ მარსუპიალებს აქვთ, მაგალითად, ოპოსუმები - მარსუპიული ვირთხები (დიდელფისი) და მწერების მჭამელები, რომლებიც ატარებენ არბორული ცხოვრების წესს. თუმცა, მცდარი იქნება აქედან დავასკვნათ, რომ ძუძუმწოვრების წინაპრები, რა თქმა უნდა, ტყეების და, უფრო მეტიც, ხეებზე ცოცვის ფორმების მკვიდრნი იყვნენ. გარდა ამისა, პოსუმის კიდური, მიუხედავად იმისა, რომ ის ემსახურება ხეების ტოტების გასწვრივ გადაადგილებას, არავითარ შემთხვევაში არ არის ტიპიური სპეციალიზებული ხის კიდური, მაგრამ ინარჩუნებს თავის უნივერსალურ ხუთფეხიან ტიპს. ასეთ კიდურებს ყველაზე უკეთ შეეძლოთ გადარჩენა ცხოველებში, რომლებიც არა მხოლოდ მიწაზე დარბოდნენ, არამედ ხეებზეც ცოცავდნენ, ისევე როგორც ცხოველებს, რომლებიც მთებზე ცოცავდნენ. ძუძუმწოვრების კიდურების სპეციალიზაცია ერთდროულად მიმდინარეობდა ორდერებისა და სხვა მცირე სისტემური ერთეულების დიფერენციაციასთან და მოხდა კონვერგენცია.
კიდურები განსაკუთრებით ღრმა მოდიფიკაციას განიცდიან ფრენის, წყალში ცურვის, მიწისქვეშა გადაადგილებისას ადაპტაციისას; მიწის ნელი მოძრაობები და არბორული ცხოვრების წესი არ არის დაკავშირებული ღრმა სპეციალიზაციასთან.
ღამურებში (Chiroptera) წინა კიდური გარდაიქმნება ფრთად, ხოლო აეროზოლი გადაჭიმულია ოთხ (2-ბ) ძლიერ წაგრძელებულ თითს შორის, კლანჭებს მოკლებული; პირველი თითი მოკლეა და ბოლოში ძლიერ განვითარებული კლანჭი აქვს; ეს თითი არანაირ როლს არ თამაშობს ფრენაში, ის გამოიყენება ასვლისთვის; მაჯაში სკაფოიდური, მთვარის და ცენტრალური ძვლები ერთად იზრდება ერთში; წინამხარი წაგრძელებულია და შედგება კარგად განვითარებული რადიუსისგან, ხოლო იდაყვი შემცირებულია და აკრეტირდება რადიუსამდე. საჰაერო ფოლგა ასევე აფარებს უკანა ფეხებს. ამ უკანასკნელთა შორის იგი განსხვავებულად არის განვითარებული ღამურებში (სურ. 545).

წყალში მოცურავე ძუძუმწოვრებში კიდურები ფარფლებად იქცევა ისე, როგორც უკვე ვნახეთ ქვეწარმავლებში. ამავდროულად, განსაკუთრებით შეიცვალა ვეშაპების კიდურები და სირენები. ფრთისგან განსხვავებით, წინა კიდური მის პროქსიმალურ ნაწილში საგრძნობლად არის დამოკლებული. ვეშაპებში მხრისა და წინამხრის ძვლები გადაიქცა მოკლე, განიერ ფირფიტებად, რომლებიც უზრუნველყოფენ ადგილს ძლიერი კუნთების დასამაგრებლად. კიდურის ყველა ნაწილი უმოძრაოდ არის დაკავშირებული ერთმანეთთან, ქმნიან ძლიერ ბალიშს. ამ შემთხვევაში, ფალანგების რაოდენობა შეიძლება მნიშვნელოვნად გაიზარდოს. იგივე ცვლილებები ვნახეთ ქვეწარმავლებშიც. ფალანგების რაოდენობის ზრდა დამოკიდებულია იმაზე, რომ ფალანგების დიაფიზი არ იზრდება ფიჭვის ჯირკვლებთან ერთად და ოსიფიცირებულია ცალკეული ცენტრებიდან. ასეთი ცალკეული ოსიფიკაცია განპირობებულია ამ ცხოველებში ოსიფიკაციის დაგვიანებული პროცესით. ოსიფიკაციის პროცესის შენელება იწვევს იმ ფაქტს, რომ მათი შეერთების ძვლების უმეტესობა ხრტილოვანი რჩება.
სირენების ფარფლები (სირენია) გარეგნულად ჰგავს ვეშაპისებრს: მხრები და წინამხარი ერთმანეთთან არის მიბმული, ისე, რომ მათ შეუძლიათ მოხრილი; არის მაჯის თითქმის ყველა ძვალი და ხუთივე თითი ოდნავ შეცვლილი ფალანგების რაოდენობით (სურ. 546).


უკანა კიდურები შიგნით თანამედროვე ვეშაპებიდა სირენები მცირდება ისე, რომ მათგან რჩება მხოლოდ მენჯის ნაშთები (სურ. 547 და 548).

კიდურების სხვა სახის ადაპტაცია კერაში მოძრაობასთან, რომელსაც ვხედავთ წიწვოვანებში (Pinnipedia). აქ კუდი თითქმის ქრება, უკანა ფეხები კი უკან მოძრაობს, როლს თამაშობს საავტომობილო ორგანო... ამ რიგის სამი ოჯახი წყალში მოძრაობისადმი ადაპტაციის განვითარების ხარისხის მიხედვით წარმოადგენს სამ ეტაპს, როგორც ეს იყო (არა გენეტიკურად). ვალუსებში და ყურმოჭრილ სელაპებში (Otariidae) უკანა კიდურები ჯერ კიდევ შეიძლება წინ დაიწიოს სხეულის ქვეშ, მაგრამ ვალუსებში კიდურების სტრუქტურაში უფრო პრიმიტიულობაა, ისინი უფრო მოკლე და მოძრავია. სელაპებში (Phocidae) უკანა ფეხები ვეღარ იხრება წინ სხეულის ქვეშ, თუმცა კლანჭები კვლავ შემორჩენილია თითებზე (ფლიპერი).
ბურღულ ცხოველებში კიდურები ასევე განიცდიან ძალიან ძლიერ მოდიფიკაციას: განსაკუთრებით მკვეთრად შეიცვალა მარსუპიული მოლის (Notoryctes typhlops) კიდურები. მას მხრის პირზე აქვს ორი ქედი, როგორც ბევრი ბურუსი, რაც განპირობებულია მხრის ტრიცეფსის კუნთის ძლიერი განვითარებით; აქვს ყელის ძვალი, როგორც ყველა ძუძუმწოვარი. მხრის ძვალს აქვს ძალიან ძლიერი ქედი, რომელიც განშტოებულია ჩანგლით და ემსახურება ძლიერ (აუცილებელია თხრის) დელტოიდის დამაგრებას. გულმკერდის კუნთები; მხრის შიდა კონდილი მაღალგანვითარებულია იმის გამო ძლიერი განვითარებაიდაყვის მომხრის კუნთები (პროც. ოლეკრანი), რომელიც ემსახურება ტრიცეფსის კუნთის მიმაგრების ადგილს; მაჯა თავისებურად შეცვლილია, ხდება ძალიან ძლიერი; 1-ლი და მე-2 თითები უბიძგებენ პალმარის მხარეს და მხოლოდ მე-3 და მე-4 უზარმაზარი კლანჭებით აღჭურვილი, განსაკუთრებით მე-3 ემსახურება თხრას; ფალანგების რაოდენობა თითებზე ძალიან მცირეა: 2 და 1. მე-5 მეტაკარპალე ფართო ბრტყელი კლანჭით, რომელიც ზრდის საბურღის ზედაპირს; ხელის სიბრტყეში არის სეზამოიდური ძვალი, რომელზედაც მიმაგრებულია თითების მოქნილი კუნთი, რომელიც დიდ როლს ასრულებს თხრაში; ზრდის მაჯის სიმტკიცეს; სხვა ბურუსის ფორმების მსგავსად, სიმფიზი ბოქვენის ძვლებიძალიან მოკლე; იშიუმი იზრდება ორივე ბოლო სასის ხერხემლის განივი პროცესებთან ერთად; ბარძაყზე, მუხლზე და წვივის არეში მაღლა განვითარებულია ქედები და გამონაზარდები - კუნთების მიმაგრების ადგილები; წვივი და ფიბულა (თიბია და ფიბულა) მყარად არის შერწყმული, როგორც ოქროს მოლი (Chrysochloris); ძირი იკეცება გარედან, როგორც Chrysochloris-ში; მე-5 თითი მოხრილია პლანტარული ზედაპირზე, მე-5 ფრჩხილი ტერფზე განიერი და სპატულატურია, მე-4 გრძელი და ნამგლისებურია, მე-3 და მე-2 უფრო მოკლე და განიერი ხდება; მკერდის არეში მაღალგანვითარებული ქედი, როგორიცაა ოქროს მოლი, მოლი ვირთხა (სპალაქსი) და მოლი (ტალპა) (სურ. 549).

კუნთების მიმაგრების მიზნით ძვლებზე ქედების ძლიერი განვითარება, კარპუსის დამოკლება, კარპალიების მყარი შეერთება, ზოგიერთი ფალანგების შემცირება და სხვების გაძლიერება, რომლებიც როლს ასრულებენ თხრაში - ყველა ეს ნიშანი დამახასიათებელია. ძუძუმწოვრები ზოგადად. მაგრამ იმისდა მიხედვით, თუ რა სახის ნიადაგს თხრის ცხოველი, იქნება განსხვავებები. რბილ გრუნტში თხრისას (მაგალითად, მოლში - ტალპა) (სურ. 550) ხელი ძლიერად ფართოვდება, ის მოქმედებს როგორც ნიჩაბი და აქვს მიდრეკილება განვითარდეს მე-6 თითი. მოლის წინა კიდური შედარებულია ნიჩბთან, რომელიც გამოიყენება რბილ ადგილზე თხრიან. პირიქით, იმ ფორმებში, რომლებიც თხრიან მყარ მიწაზე, ხელი ვიწროვდება, თხრაში მხოლოდ რამდენიმე თითი მონაწილეობს, ძირითადად მე-3 და მე-4, ვითარდება უფრო ძლიერად ვიდრე სხვები, როგორც ნოტორიქტესა და ქრიზოქლორისში. ეს ფუნჯი შედარებულია მყარი მიწის თხრიან ბალიშთან.


იგივეს ვხედავთ ძუძუმწოვრებში, რომლებიც ანადგურებენ ტერმიტების მყარ სტრუქტურებს, მაგალითად, ჭიანჭველას (Myrmecophagus), ტამანდუაში (ტამანდუა). ეს ცხოველები დადიან, ეყრდნობიან ფეხების გარე კიდეზე, კლანჭებით მოხრილი.
ძუძუმწოვრების ადაპტაციამ ადგილზე სწრაფ მოძრაობაზე გამოიწვია ძალიან მნიშვნელოვანი ცვლილებები კიდურებში. ადგილზე მოძრაობა, რომელიც დამახასიათებელი იყო პირველყოფილი ძუძუმწოვრებისთვის, ხდებოდა მთელ ხელ-ფეხზე დაყრით; ორიგინალური ფორმებიძუძუმწოვრები, ძირითადად, პლანტიგრადები ან პლანტგრადები იყვნენ, ანუ სიარულის დროს ისინი მთელ ფეხზე ეყრდნობოდნენ, მაგალითად, დათვებს. მაგრამ ასეთი სტრუქტურა მხოლოდ შედარებით ნელა სიარულის საშუალებას იძლევა სწრაფფეხებამდე ანტილოპებთან ან ცხენებთან, ან ხტომა კურდღელებთან, კენგურუებთან, ჟერბოებთან შედარებით. ფილოგენეტიკური განვითარების დროს ჩვენ ვხედავთ მაჯის და ტარსუსის (კარპუსი და ტარსუსი) მიწისზედა თანდათან აწევას, რასაც შემდეგ მოჰყვა მეტაკარპუსი და მეტატარსუსი, მაგრამ ფალანგები მაინც მთლიანად ეხებოდა მიწას. ბოლოს ფალანგებიც გასწორდა, წინა და უკანა კიდურებმა დაიწყეს თითების ბოლოებზე დასვენება. ჩვენ ახლა შეგვიძლია ამ ევოლუციის ეტაპების მიკვლევა ეტაპობრივად არა მხოლოდ ჩლიქოსნებში, არამედ ხორცისმჭამელ ძუძუმწოვრებშიც, რომლებმაც შეიძინეს სწრაფი სირბილის უნარი. კიდურების გასწორებისას უკიდურესი თითები წყვეტენ მიწასთან შეხებას, წყვეტენ ფუნქციონირებას და განიცდიან ატროფიას. ეს იწვევს მიწასთან უფრო მცირე კონტაქტურ ზედაპირს. კიდურების დისტალურ ნაწილში ცვლილებები მოჰყვა პროქსიმალურ ცვლილებებს: კარპალია და ტარსალია უფრო და უფრო მჭიდროდ არის განლაგებული ერთმანეთის გვერდით, იდაყვის და ფიბულა მცირდება, კიდურები იწყებენ მოძრაობას მხოლოდ საგიტალურ სიბრტყეში, მედიანური მეტაპოდია ერწყმის. ერთი ძვალი.
განვითარების ორი გზა მივყავართ თანამედროვე ჩლიქოსნების კიდურების ჩამოყალიბებამდე. ერთ რიგში კიდურის ღერძი გადის მესამე თითის შუაში და ეს უკანასკნელი ყველაზე ძლიერად ვითარდება, დანარჩენი კი რუდიმენტული ხდება. ეს არის ეკვიდები (პერისოდაქტილა), მესაქსიალური (მესაქსონია). სხვებში ღერძი გადის მესამე და მეოთხე თითებს შორის, თანაბრად ვითარდება: არტიოდაქტილები (Artiodactyla), პარაქსიალური (Paraxonia). გვერდითი თითები შემცირებულია. ეკვიდების განვითარება ყველაზე ნათლად ჩანს ცხენის კიდურების ფილოგენეტიკურ განვითარებაში (სურ. 551). ორჩლიქიანი მდგომარეობის განვითარება განპირობებული იყო, სხვათა შორის, იმითაც, რომ მას წინ უძღოდა პირველი თითი თითის დაქვეითება, ისე რომ ფეხით სიარულიდან გადასვლისას თითქმის არ იღებდა მონაწილეობას, მაშინ როცა წინაპრებში. თითის მეხუთე თითის განვითარება თავდაპირველად ნორმალური იყო.

საინტერესოა, რომ ორივე artiodactyl და artiodactylar არაერთხელ გაჩნდა ევოლუციის პროცესში და ზოგიერთ შემთხვევაში გამოიწვია ძალიან სპეციალიზებული ტიპი, მაგალითად, სამხრეთ ამერიკის Proterotlieriidae-ში (გადაშენებული).
დარჩენილი თითები მოპირკეთებულია ჩლიქებით, რომლებსაც შეუძლიათ შემდგომი დიფერენცირება ცხოვრების სტილისა და ჰაბიტატის მიხედვით. მაგალითად, კლდეებზე დაჭერილ თხებს აქვთ ციცაბო და ვიწრო ჩლიქები ბასრი კიდით; ზე ირემიისინი ძალიან გრძელია, ფართოდ ორმხრივი და ემსახურება როგორც ერთგვარი თხილამურები, რომლებიც ხელს უშლიან ცხოველს თოვლში და ჭაობებში ჩავარდნას.
თითებთან ერთად, თითებზე სიარულის განვითარებასთან ერთად, ხდება ცვლილება მაჯაში (კარპუსი) და ტარსუსი (ტარსუსი). იგი განსხვავებულად მიდის არტიოდაქტილში და ეკვიდებში გრავიტაციის განსხვავებული განაწილების გამო. დაბოლოს, ნალცევაკზე გადასვლასთან დაკავშირებით, იდაყვის (ulna) მნიშვნელობა, როგორც მხრის საყრდენი, თანდათან მცირდება: ის მცირდება ან ერწყმის რადიუსს (რადიუსს). ანალოგიურად, ფიბულა მცირდება და საბოლოოდ ქრება უკანა კიდურებში.
აღწერილი ცვლილებების მნიშვნელობა და ბუნება აშკარად ჩანს აქლემისა და სპილოს კიდურების შედარებიდან (სურ. 552). სპილოში ხელი (ფეხი) მოკლე რჩება, მხრები და წინამხარი (ბარძაყი და ქვედა ფეხი) გაგრძელებულია. პირიქით, აქლემში აკრეტული მეტაპოდია გახანგრძლივებულია; მკლავი და წინამხარი (ისევე როგორც ბარძაყი და ქვედა ფეხი) რჩება მოკლე. რიგი ძვლების დაკარგვის გამო კიდურის ჩონჩხი გამარტივებულია, ეს უკანასკნელი მსუბუქდება. თითების შემცირება იწვევს ნაკლებ ხახუნს, მცირდება ტრავმის რისკი, ლიგატების რღვევა. მეტაპოდიის შერწყმა ქმნის დიდ ძალას. სპილოს კიდური გაცილებით მძიმეა. ხელის ძვლების სიმრავლე სტაბილურობის მისაღებად ყველა თითის შეერთებას მოითხოვს. ზოგადი კანი... სპილოს კიდური დიდი სიძლიერის სვეტია, მაგრამ მოკლებულია სიმსუბუქეს, რაც აქლემის კიდურს აქვს.

ადგილზე სწრაფად გადაადგილების კიდევ ერთი გზაა ხტომა. ეს ადაპტაცია არაერთხელ გამოჩნდა ძუძუმწოვრების ისტორიაში და, უფრო მეტიც, ფილოგენეტიკური ღეროების მრავალფეროვნებაში: მარსუპიალებში - კენგურუებში (Macropus), მწერების მჭამელებს შორის - მხტუნავებს შორის (Macroscelidae) და ბოლოს, სხვადასხვა წოდებებიმღრღნელების განვითარება: ეს. კურდღლები (Leporidae) Duplicidentata-დან; გოჭების სერიაში (Hystricomorplia) განვითარდა სტრიდერების ჯგუფი (Pedetinae); თაგვის მსგავსებს შორის (მიომორფა) გვაქვს ავსტრალიური ჯერბოა (Conilurus), ძველი სამყაროს ჟერბოები (Jaculus, Alactaga), ამერიკული მხტუნავები (Zapus) და ბადისებრი ჯემპერები (Dipodomys).
ხტუნაობის უნარის განვითარება დაკავშირებულია უკანა კიდურის, კერძოდ მეტატარსის (მეტატარსუსი) ძვლების გახანგრძლივებასთან. გარდა ამისა, ეს იწვევს ზედმეტი თითების დაკარგვას და ტარსის ძვლები ერთმანეთთან ძალიან მყარად არის დაკავშირებული. ამის მაგალითია თიხის კურდღლის ფეხები (Alaktaga) და ნამდვილი jerboas (Dipus).
ალაქტაგას წინა ფეხები პატარა და მოკლეა. თიხის კურდღელი იყენებს მათ თხრისას, მაგრამ მიწას არ ეხება ხტუნვისას. ხტუნვა ხორციელდება მხოლოდ უკანა ფეხების დახმარებით და კუდის გარეშეც კი. ეს უკანასკნელი მიწას ეხება მხოლოდ მშვიდ მდგომარეობაში, როცა ცხოველი კუდს ეყრდნობა. ფეხის ჩონჩხს აქვს ის თვისება, რომ მე-2, მე-3 და მე-4 თითების მეტატარსალური ძვლები ერთ ძვალში ერწყმის. ქვემოთ მეტატარსალური ძვლების ბოლოები არ არის შერწყმული და მედიანური (მე-3 თითი) უფრო წინ გამოდის. მათთან დაკავშირებული ფალანგებიდან შუა ისევ ყველაზე გრძელია. პირველი და მე-5 თითები რუდიმენტულია და არ ეხება მიწას. ამ ორივე თითს აქვს თანაბარი სიგრძეიმის გამო, რომ მეტატარსალური ძვალი ცერა თითიმე-5-ზე გრძელი. პირველს აქვს 2, მეორეს - 3 ფალანგა.
დიპუსში სპეციალიზაცია კიდევ უფრო შორს წავიდა: პირველი თითი უკვალოდ გაქრა, მე-5-დან მხოლოდ რუდიმენტი დარჩა. Შუა თითიორჯერ სუსტია, ვიდრე ორი უკიდურესი და მხოლოდ ოდნავ გრძელი მათზე. თითები პარალელურია. შუა თითი მცირდება, რადგან მის ფუნქციას იკავებს მე-2 და მე-4, რომელთა ბოლოებზე აქცენტი კეთდება ჯდომისა და ხტუნვისას. შემდგომი ევოლუციისას მე-3 თითი უნდა გაქრეს: დიპუსში გვაქვს ადაპტაციის დაუმთავრებელი ტიპი.