Корисно знати 

Використання атф як акумуляторів енергії. Яка речовина є акумулятором енергії у клітині? Вхідний контроль знань

АТФ – універсальний накопичувач біологічної енергії. Її роль для всього живого була сформульована академіком АМН СРСР В. А. Енгельгардтом у 1940 р. таким чином: «Будь-який клітинний накопичувач енергії утворює АТФ, будь-яка витрата енергії в клітині оплачується АТФ». Це справедливо і для м'язових клітин та клітин мозку, де енергія накопичується додатково.

У китайській традиції існує поняття чотирьох біграм чи чотирьох фундаментальних енергій: трансцендентна енергія, енергіяпочатку, про неї ніколи не говориться в книгах, оскільки вона всюдисуща і без неї нічого б не існувало; ...

Молекула АТФ містить три залишки фосфорної кислоти. Зв'язки між ними (у присутності ферменту АТФази) легко розриваються. При відщепленні від однієї молекули АТФ однієї молекули фосфорної кислоти виділяється 40 кДж енергії, тому зв'язку називають макроергічні (несучі велика кількість енергії).

Перетворення хімічно пов'язаної в АТФ енергії в механічну (необхідну для здійснення м'язового скорочення), електричну, світлову, звукову енергію осмосу та інші її види, що забезпечують синтез пластичних речовин у клітині, ріст, розвиток, можливість передачі спадкових ознак, здійснюється в головці елементарних дихальних частинок ансамблів завдяки присутності у яких, т. е. у тих частинках, де відбувається її синтез. Енергія, що виділяється при розпаді АТФ, безпосередньо переходить у біологічну, необхідну для синтезу білків, нуклеотидів та інших органічних сполук, без якого ріст і розвиток організму неможливі. Запаси енергії в АТФ використовуються для здійснення рухів, генерації електрики, світла, для виконання будь-якої функції клітини та її органел.

Запаси АТФ у клітині обмежені. У м'язових волокнах вони можуть забезпечити енергією лише 30-40 скорочень, а клітинах інших тканин їх ще менше. Для поповнення запасів АТФ повинен постійно відбуватися її синтез – з (АДФ) та неорганічного фосфату, який здійснюється за участю ферменту АТФсинтетази. Тому велике значення для управління процесом синтезу АТФ має співвідношення між концентраціями АТФ та АДФ (активністю АТФсинтетази). При нестачі АДФ завдяки наявності АТФази в активному центрі прискорюватиметься гідроліз АТФ, який, як зазначалося, пов'язаний із процесом окисного, залежить від стану переносників водню та кисню.

Чим більше НАД і менше відновленої його форми, чим більше окисленого цитохрому і АДФ, тим швидкість синтезу АТФ вище. Поряд з іншими ферментами та коферментами як основні регулятори роботи дихальних ансамблів виступають на першому етапі перенесення водню від субстрату НАД - НАД на другому - переносник електронів на кисень, цитохроми, і на заключному етапі - співвідношення між АТФ і АДФ.

Універсальний біологічний акумулятор. Світлова енергія Сонця та енергія, укладена у споживаній їжі, запасається в молекулах АТФ. Запас АТФ у клітині невеликий. Так, у м'язі запасу АТФ вистачає на 20-30 скорочень. При посиленій, але короткочасній роботі м'язи працюють виключно за рахунок розщеплення АТФ, що міститься в них. Після закінчення роботи людина посилено дихає - у цей період відбувається розщеплення вуглеводів та інших речовин (відбувається накопичення енергії) та запас АТФ у клітинах відновлюється.

18. КЛІТИНА

ЕВКАРІОТИ (евкаріоти) (від грец. eu - добре, повністю і karyon - ядро), організми (всі, крім бактерій, включаючи ціанобактерії), що володіють, на відміну від прокаріотів, оформленим клітинним ядром, відмежованим від цитоплазми ядерною оболонкою. Генетичний матеріал укладено у хромосомах. Клітини еукаріоти мають мітохондрії, пластиди та інші органоїди. Характерний статевий процес.

19. КЛІТИНА, елементарна жива система, основа будови та життєдіяльності всіх тварин та рослин. Клітини існують як самостійні організми (напр., найпростіші, бактерії) і в складі багатоклітинних організмів, в яких є статеві клітини, що служать для розмноження, і клітини тіла (соматичні), різні за будовою та функціями (напр., нервові, кісткові, м'язові) , Секреторні). Розміри клітини варіюють у межах від 0,1-0,25 мкм (деякі бактерії) до 155 мм (яйце страуса в шкаралупі).

Людина в організмі новонародженого бл. 2 · 1012. У кожній клітині розрізняють 2 основні частини: ядро ​​та цитоплазму, в якій знаходяться органоїди та включення. Клітини рослин, як правило, покриті твердою оболонкою. Наука про клітину – цитологія.

ПРОКАРІОТИ (від латів. pro - вперед, замість і грец. karyon - ядро), організми, що не володіють, на відміну від еукаріотів, оформленим клітинним ядром. Генетичний матеріал у вигляді кільцевого ланцюга ДНК лежить вільно в нуклеотиді і не утворює справжніх хромосом. Типового статевого процесу немає. До прокаріотів належать бактерії, у т. ч. ціанобактерії (синьо-зелені водорості). У системі органічного світу прокаріоти становлять надцарство.

20. ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА(клітинна мембрана, плазмалема), біологічна мембрана, що оточує протоплазму рослинних та тваринних клітин. Бере участь у регуляції обміну речовин між клітиною та навколишнім середовищем.

21. КЛІТИННІ ВКЛЮЧЕННЯ- накопичення запасних поживних речовин: білків, жирів та вуглеводів.

22. ГОЛЬДЖІ АПАРТ(Гольджі комплекс) (на ім'я К. Гольджі), органоїд клітини, що бере участь у формуванні продуктів її життєдіяльності (різних секретів, колагену, глікогену, ліпідів та ін), у синтезі глікопротеїдів.

23 ЛІЗОСОМИ(від ліз. і грец. soma – тіло), клітинні структури, що містять ферменти, здатні розщеплювати (лізувати) білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди. Беруть участь у внутрішньоклітинному перетравленні речовин, що надходять у клітину шляхом фагоцитозу та піноцитозу.

24. МІТОХОНДРІЙоточені зовнішньою мембраною і, отже, вже є компартментом, відокремленими від навколишньої цитоплазми; крім того, внутрішній простір мітохондрій також поділено на два компартменти за допомогою внутрішньої мембрани. Зовнішня мембрана мітохондрій дуже схожа за складом на мембрани ендоплазматичної мережі; внутрішня мембрана мітохондрій, що утворює складки (кристи), дуже багата на білки - мабуть, ця одна з найбільш насичених білками мембран у клітці; серед них білки «дихального ланцюга», які відповідають за перенесення електронів; білки-переносники для АДФ, АТФ, кисню, СО у деяких органічних молекул та іонів. Продукти гліколізу, що надходять у мітохондрії з цитоплазми, окислюються у внутрішньому відсіку мітохондрій.

Білки, що відповідають за перенесення електронів, розташовані в мембрані так, що в процесі перенесення електронів протони викидаються по один бік мембрани - вони потрапляють у простір між зовнішньою та внутрішньою мембраною та накопичуються там. Це призводить до виникнення електрохімічного потенціалу (внаслідок різниці в концентрації та зарядах). Ця різниця підтримується завдяки найважливішій властивості внутрішньої мембрани мітохондрії – вона непроникна для протонів. Тобто за звичайних умов самі собою протони пройти крізь цю мембрану не можуть. Але в ній є спеціальні білки, точніше білкові комплекси, що складаються з багатьох білків і формують канал для протонів. Протони проходять через цей канал під впливом рушійної сили електрохімічного градієнта. Енергія цього процесу використовується ферментом, що міститься в тих же білкових комплексах і здатним приєднати фосфатну групу до аденозиндифосфату (АДФ), що і призводить до синтезу АТФ.

Мітохондрія, таким чином, виконує у клітині роль «енергетичної станції». Принцип утворення АТФ у хлоропластах клітин рослин загалом той самий - використання протонного градієнта та перетворення енергії електрохімічного градієнта на енергію хімічних зв'язків.

25. ПЛАСТИДИ(від грец. plastos - виліплений), цитоплазматичні органоїди рослинних клітин. Нерідко містять пігменти, що зумовлюють фарбування пластиди. У вищих рослин зелені пластиди – хлоропласти, безбарвні – лейкопласти, по-різному забарвлені – хромопласти; у більшості водоростей пластиди називають хроматофорами.

26. ЯДРО- Найважливіша частина клітини. Воно покрите двомембранною оболонкою з порами, якими одні речовини проникають у ядро, інші надходять у цитоплазму. Хромосоми – основні структури ядра, носії спадкової інформації про ознаки організму. Вона передається у процесі поділу материнської клітини дочірнім клітинам, і з статевими клітинами - дочірнім організмам. Ядро – місце синтезу ДНК, іРНК. рРНК.

28. ФАЗИ МІТОЗУ(профаза, мета-фаза, анафаза, телофаза) - ряд послідовних змін у клітині: а) спіралізація хромосом, розчинення ядерної оболонки та ядерця; б) формування веретена поділу, розташування хромосом у центрі клітини, приєднання до них ниток веретена поділу; в) розбіжність хроматид до протилежних полюсів клітини (вони стають хромосомами);

г) формування клітинної перегородки, розподіл цитоплазми та її органоїдів, утворення ядерної оболонки, поява двох клітин з однієї з однаковим набором хромосом (по 46 у материнській та дочірніх клітинах людини).

У процесі біохімічних перетворень речовин відбувається розрив хімічних зв'язків, що супроводжується виділенням енергії. Це вільна, потенційна енергія, яка може безпосередньо використовуватися живими організмами. Вона має бути перетворена. Існує дві універсальної форми енергії, які можуть бути використані в клітині для виконання різноманітних робіт:

1) Хімічна енергія, енергія макроергічних зв'язків хімічних сполук. Хімічні зв'язки називають макроергічними в тому випадку, якщо при їх розриві вивільняється велика кількість вільної енергії. З'єднання мають такі зв'язки-макроергічні. Молекула АТФ має макроергічні зв'язки. Має певні властивості, які зумовлюють її важливу роль в енергетичному метаболізмі клітин:

· Термодинамічна нестабільність;

· Висока хімічна стабільність. Забезпечує ефективне збереження енергії, тому що перешкоджає розсіюванню енергії у вигляді тепла;

· Малі розміри молекули АТФ дозволяють легко дифундувати в різні ділянки клітини, де необхідне підведення енергії ззовні для виконання хімічної, осмотичної або хімічної роботи;

· Зміна вільної енергії при гідролізі АТФ має середнє значення, що і дозволяє йому якнайкраще виконувати енергетичні функції, тобто переносити енергію від високоенергетичних до низькоенергетичних сполук.

АТФ є універсальним акумулятором енергії всім живих організмів, в молекулах АТФ енергія зберігається дуже довго (тривалість життя АТФ-1/3 частина секунди). Тут же витрачається на забезпечення енергії всіх процесів, що протікають в даний момент. Енергія, укладена в молекулі АТФ, може використовуватися в реакціях, що протікають в цитоплазмі (більшості біосинтезів, а так само в деяких мембранозалежних процесах).

2) Електрохімічна енергія (енергія трансмембранного потенціалу водню) Δ . При переносі електронів по окислювально-відновлювальному ланцюгу, в локалізованих мембранах певного типу, званих енергоутворюючими або сполучними, відбувається нерівномірний розподіл протонів у просторі по обидва боки мембрани, тобто на мембрані виникає орієнтований поперек, або трансмембранний градазент градант водорода. утворюється приводить до синтезу молекул АТФ. Енергія у формі Δ може використовуватись у різних енергозалежних процесах, локалізованих на мембрані:



· Для поглинання ДНК у процесі генетичної трансформації;

· Для перенесення білків через мембрану;

· Для забезпечення руху багатьох прокаріотів;

· Для забезпечення активного транспорту молекул та іонів через цитоплазматичну мембрану.

Не вся вільна енергія, одержана при окисленні речовин, переводиться в доступну для клітини форму і акумулюється в АТФ. Частина вільної енергії, що утворилася, розсіюється у вигляді теплової, рідше світлової та електричної енергії. Якщо клітина запасає енергію більше, ніж може витратити всі енергоспоживаючі процеси, вона синтезує велику кількість високомолекулярних запасних речовин (ліпіди). При необхідності ці речовини зазнають біохімічних перетворень і забезпечують клітину енергією.

АТФ – універсальна енергетична «валюта» клітини.Одне з найдивовижніших «винаходів» природи - це молекули про «макроергічних» речовин, у хімічної структурі яких є одне чи кілька зв'язків, які виконують функцію накопичувачів енергії. У живій природі знайдено кілька подібних молекул, але в організмі людини зустрічається лише одна з них – аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Це досить складна органічна молекула, до якої приєднані 3 негативно заряджених залишку неорганічної фосфорної кислоти PO . Саме ці фосфорні залишки пов'язані з органічною частиною молекули «макроергічними» зв'язками, які легко руйнуються при різноманітних внутрішньоклітинних реакціях. Однак енергія цих зв'язків не розсіюється у просторі у вигляді тепла, а використовується на рух чи хімічну взаємодію інших молекул. Саме завдяки цій властивості АТФ виконує у клітині функцію універсального накопичувача (акумулятора) енергії, і навіть універсальної «валюти». Адже майже кожне хімічне перетворення, що відбувається в клітці, або поглинає або вивільняє енергію. Відповідно до закону збереження енергії, загальна кількість енергії, утворена в результаті окисних реакцій і запасена у вигляді АТФ, дорівнює кількості енергії, яку може використовувати клітина на свої синтетичні процеси та виконання будь-яких функцій. Як «оплату» за можливість зробити ту чи іншу дію клітина змушена витрачати свій запас АТФ. При цьому слід особливо наголосити: молекула АТФ настільки велика, що вона не здатна проходити через клітинну мембрану. Тому АТФ, утворена в одній клітині, не може бути використана іншою клітиною. Кожна клітина тіла змушена синтезувати АТФ. Для своїх потреб самостійно в тих кількостях, у яких вона необхідна для виконання її функцій.

Три джерела ресинтезу АТФ у клітинах організму людини.Очевидно, далекі предки клітин людського організму існували багато мільйонів років тому в оточенні рослинних клітин, які надлишку постачали їх вуглеводами, причому кисню було недостатньо чи ще зовсім. Саме вуглеводи – найбільш уживана для виробництва енергії в організмі складова частина поживних речовин. І хоча більшість клітин людського тіла придбала здатність використовувати як енергетичну сировину також білки та жири, деякі (наприклад, нервові, червоні кров'яні, чоловічі статеві) клітини здатні виробляти енергію тільки за рахунок окислення вуглеводів.

Процеси первинного окислення вуглеводів - вірніше, глюкози, яка і становить, власне, основний субстрат окислення в клітинах, - відбуваються безпосередньо в цитоплазмі: саме там розташовані ферментні комплекси, завдяки яким молекула глюкози частково руйнується, а енергія, що звільнилася, запасається у вигляді АТФ. Цей процес називається гліколіз, він може проходити у всіх без винятку клітинах організму людини. Внаслідок цієї реакції з однієї 6-вуглецевої молекули глюкози утворюється дві 3-вуглецеві молекули піровиноградної кислоти та дві молекули АТФ.

Гліколіз – дуже швидкий, але порівняно малоефективний процес. Утворилася в клітині після завершення реакцій гліколізу піровиноградна кислота майже відразу перетворюється на молочну кислоту і часом (наприклад, під час важкої м'язової роботи) у дуже великих кількостях виходить у кров, оскільки це невелика молекула, здатна вільно проходити через клітинну мембрану. Такий масований вихід кислих продуктів обміну в кров порушує гомеостаз, і організму доводиться включати спеціальні гомеостатичні механізми, щоб упоратися з наслідками м'язової роботи чи іншої активної дії.

Піровиноградна кислота, що утворилася в результаті гліколізу, містить у собі ще багато потенційної хімічної енергії і може служити субстратом для подальшого окислення, але для цього потрібні спеціальні ферменти і кисень. Цей процес відбувається у багатьох клітинах, у яких містяться спеціальні органели – мітохондрії. Внутрішня поверхня мембран мітохондрій складена з великих ліпідних та білкових молекул, серед яких велика кількість окисних ферментів. Всередину мітохондрії проникають 3-вуглецеві молекули, що утворилися в цитоплазмі - зазвичай це буває оцтова кислота (ацетат). Там вони включаються в безперервно цикл реакцій, в процесі яких від цих органічних молекул по черзі відщеплюються атоми вуглецю і водню, які, з'єднуючись з киснем, перетворюються на вуглекислий газ і воду. У цих реакціях виділяється велика кількість енергії, що запасається у вигляді АТФ. Кожна молекула піровиноградної кислоти, пройшовши повний цикл окислення в мітохондрії, дозволяє клітині отримати 17 молекул АТФ. Таким чином, повне окислення молекули 1 молекули глюкози забезпечує клітину 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менш важливо, що процес мітохондріального окислення можуть включатися також жирні кислоти і амінокислоти, тобто складові жирів і білків. Завдяки цій здатності мітохондрії роблять клітину порівняно незалежною від того, якими продуктами живиться організм: у будь-якому випадку необхідну кількість енергії буде видобуто.

Деяка частина енергії запасається в клітині у вигляді дрібнішої та рухливішої, ніж АТФ, молекули креатинфосфату (КрФ). Саме ця маленька молекула може швидко переміститися з одного кінця клітини в інший - туди, де зараз найбільше потрібна енергія. КрФ неспроможна сам віддавати енергію на процеси синтезу, м'язового скорочення чи проведення нервового імпульсу: цього потрібно АТФ. Проте КрФ легко і практично без втрат здатний віддати всю укладену в ньому енергію молекулі аденазиндифосфату (АДФ), яка відразу ж перетворюється на АТФ і готова до подальших біохімічних перетворень.

Отже, витрачена під час функціонування клітини енергія, тобто. АТФ може відновлюватися за рахунок трьох основних процесів: анаеробного (безкисневого) гліколізу, аеробного (за участю кисню) мітохондріального окислення, а також завдяки передачі фосфатної групи від КрФ до АДФ.

Креатинфосфатне джерело – найпотужніше, оскільки реакція КрФ з АДФ протікає дуже швидко. Однак запас КРФ в клітині зазвичай невеликий - наприклад, м'язи можуть з максимальним зусиллям працювати за рахунок КРФ не більше 6-7 с. Цього зазвичай достатньо, щоб запустити друге за потужністю - гліколітичне - джерело енергії. У цьому випадку ресурс поживних речовин у багато разів більший, але в міру роботи відбувається все більша напруга гомеостазу через утворення молочної кислоти, і якщо таку роботу виконують великі м'язи, вона не може тривати більше 1,5-2 хв. Проте за цей час майже повністю активуються мітохондрії, які здатні спалювати не тільки глюкозу, але також жирні кислоти, запас яких в організмі майже невичерпний. Тому аеробне мітохондріальне джерело може працювати дуже довго, щоправда, потужність його порівняно невелика - у 2-3 рази менша, ніж гліколітичного джерела, і в 5 разів менша за потужність креатинфосфатного.

Особливості організації енергопродукції у різних тканинах організму.Різні тканини мають різну насиченість мітохондріями. Найменше їх у кістках та білому жирі, найбільше – у бурому жирі, печінці та нирках. Досить багато мітохондрій у нервових клітинах. М'язи не мають високої концентрації мітохондрій, але через те, що скелетні м'язи - найпотужніша тканина організму (близько 40 % від маси тіла дорослої людини), саме потреби м'язових клітин багато в чому визначають інтенсивність і спрямованість усіх процесів енергетичного обміну. І.А.Аршавський називав це «енергетичним правилом скелетних м'язів».

З віком відбувається зміна відразу двох важливих складових енергетичного обміну: змінюється співвідношення мас тканин, що мають різну метаболічну активність, а також вміст у цих тканинах найважливіших окисних ферментів. В результаті енергетичний обмін зазнає досить складних змін, але в цілому його інтенсивність з віком знижується, причому дуже істотно.

Енергетичний обмін

Енергетичний обмінє найбільш інтегральною функцією організму. Будь-які синтези, діяльність будь-якого органу, будь-яка функціональна активність неминуче відбивається на енергетичному метаболізмі, оскільки за законом збереження, який не має винятків, будь-який акт, пов'язаний із перетворенням речовини, супроводжується витрачанням енергії.

Енерговитратиорганізми складаються з трьох нерівних частин базального метаболізму, енергозабезпечення функцій, а також енерговитрат на зростання, розвиток та адаптивні процеси. Співвідношення між цими частинами визначається етапом індивідуального розвитку та конкретними умовами (табл. 2).

Базальний метаболізм- це той мінімальний рівень енергопродукції, який існує завжди, незалежно від функціональної активності органів та систем, і ніколи не дорівнює нулю. Базальний метаболізм складається з трьох основних видів енерговитрат: мінімальний рівень функцій, футильні цикли та репаративні процеси.

Мінімальна потреба організму в енергії.Питання про мінімальний рівень функцій досить очевидне: навіть в умовах повного спокою (наприклад, спокійного сну), коли на організм ніякі активуючі фактори не діють, необхідна підтримка певної активності головного мозку та залоз внутрішньої секреції, печінки та шлунково-кишкового тракту, серця та судин , дихальних м'язів та легеневої тканини, тонічної та гладкої мускулатури, тощо.

Футильні цикли.Менш відомо, що у кожній клітині тіла безперервно відбуваються мільйони циклічних біохімічних реакцій, у яких нічого не виробляється, але їх здійснення необхідно певну кількість енергії. Це звані футильні цикли, процеси, що зберігають «боєздатність» клітинних структур за відсутності реальної функціональної завдання. Як дзига, що обертається, футильні цикли надають стабільності клітині і всім її структурам. Витрата енергії на підтримку кожного з футильних циклів невелика, але їх безліч, і в результаті це виливається в досить помітну частку базальних енерговитрат.

Репаративні процеси.Численні складно організовані молекули, що беруть участь у метаболічних процесах, рано чи пізно починають пошкоджуватися, втрачаючи свої функціональні властивості або навіть набуваючи токсичних. Необхідні безперервні «ремонтно-відновлювальні роботи», що прибирають із клітини пошкоджені молекули та синтезують на їх місці нові, ідентичні колишнім. Такі репаративні процеси відбуваються постійно в кожній клітині, оскільки час життя будь-якої білкової молекули зазвичай не перевищує 1-2 тижні, а їх у будь-якій клітині сотні мільйонів. Чинники довкілля - несприятлива температура, підвищений радіаційний фон, впливу токсичних речовин та багато іншого - здатні істотно вкоротити життя складних молекул і, як наслідок, підвищити напругу репаративних процесів.

Мінімальний рівень функціонування тканин багатоклітинного організму.Функціонування клітини – це завжди якась зовнішня робота. Для м'язової клітини це її скорочення, для нервової клітини - вироблення та проведення електричного імпульсу, для залізистої клітини - вироблення секрету та акт секретування, для епітеліальної клітини - піноцитоз або інша форма взаємодії з навколишніми тканинами та біологічними рідинами. Звичайно, будь-яка робота не може здійснюватися без витрат енергії на її реалізацію. Але будь-яка робота, крім того, призводить до зміни внутрішнього середовища організму, оскільки продукти життєдіяльності активної клітини можуть бути небайдужі для інших клітин та тканин. Тому другий ешелон енерговитрат під час виконання функції пов'язані з активним підтримкою гомеостазу, потім часом витрачається дуже значної частини енергії. Тим часом не тільки склад внутрішнього середовища змінюється по ходу виконання функціональних завдань, нерідко змінюються структури, причому часто у бік руйнування. Так, при скороченні кістякових м'язів (навіть невеликий інтенсивності) завжди відбуваються розриви м'язових волокон, тобто. порушується цілісність форми. Організм має у своєму розпорядженні спеціальні механізми підтримки сталості форми (гомеоморфоз), що забезпечують якнайшвидше відновлення пошкоджених або змінених структур, але на це знову ж таки витрачається енергія. І, нарешті, для організму, що розвивається дуже важливо зберегти головні тенденції свого розвитку, незалежно від того, які функції доводиться активувати в результаті впливу конкретних умов. Підтримка незмінності напряму та каналів розвитку (гомеоріз) – ще одна форма енерговитрат при активації функцій.

Для організму, що розвивається важливою статтею енерговитрат є власне зростання та розвиток. Втім, для будь-якого, зокрема зрілого організму, не менш енергоємними за обсягом і дуже близькими по суті є процеси адаптивних перебудов. Тут витрати енергії спрямовані на активацію геному, деструкцію застарілих структур (катаболізм) та синтези (анаболізм).

Витрати на базальний метаболізм та витрати на зростання та розвиток з віком істотно знижуються, а витрати на здійснення функцій стають якісно іншими. Оскільки методично вкрай важко розділити базальні енерговитрати та витрати енергії на процеси зростання та розвитку, їх зазвичай розглядають спільно під назвою "основний обмін".

Вікова динаміка основного обміну.З часів М.Рубнера (1861) добре відомо, що у ссавців у міру зростання маси тіла інтенсивність теплопродукції для одиницю маси знижується; тоді як величина обміну, розрахована на одиницю поверхні, залишається незмінною («правило поверхні»). Задовільного теоретичного пояснення ці факти досі не мають, і тому для вираження зв'язку між розмірами тіла та інтенсивністю метаболізму користуються емпіричними формулами. Для ссавців, включаючи і людину, нині найчастіше користуються формулою М. Клайбера:

М = 67,7 Р 075 ккал / добу,

де М – теплопродукція цілого організму, а Р – маса тіла.

Однак, вікові зміни основного обміну не завжди можуть бути описані за допомогою цього рівняння. Протягом першого року життя теплопродукція не знижується, як це потрібно було б за рівнянням Клайбера, а залишається на одному рівні або навіть дещо підвищується. Лише в однорічному віці досягається приблизно та інтенсивність обміну (55 ккал/кг·сут), яка «належить» за рівнянням Клайбера для організму масою 10 кг. Тільки з 3-річного віку інтенсивність основного обміну починає поступово знижуватися, а досягає рівня дорослої людини – 25 ккал/кг · добу – лише до періоду статевої зрілості.

Енергетична вартість процесів зростання та розвитку.Нерідко підвищену інтенсивність основного обміну в дітей віком пов'язують із витратами зростання. Однак точні вимірювання та розрахунки, проведені в останні роки, показали, що навіть найінтенсивніші ростові процеси в перші 3 місяці життя не вимагають більше 7-8% від добового споживання енергії, а після 12 місяців вони не перевищують 1%. Більше того, найвищий рівень енерговитрат організму дитини відзначений у віці 1 року, коли швидкість його зростання стає у 10 разів нижчою, ніж у піврічному віці. Значно «енергоємнішими» виявилися ті етапи онтогенезу, коли швидкість зростання знижується, а органах і тканинах відбуваються суттєві якісні зміни, зумовлені процесами клітинних диференціювань. Спеціальні дослідження біохіміків показали, що у тканинах, які вступають у етап диференціювальних процесів (наприклад, у мозку), різко збільшується вміст мітохондрій, а отже, посилюється окисний обмін та теплопродукція. Біологічний сенс цього явища у тому, що у процесі клітинної диференціювання утворюються нові структури, нові білки та інші великі молекули, яких раніше клітина виробляти не вміла. Як і будь-яка нова справа, це потребує особливих енергетичних витрат, тоді як ростові процеси – це налагоджене «серійне виробництво» білкових та інших макромолекул у клітині.

У подальшого індивідуального розвитку спостерігається зниження інтенсивності основного обміну. При цьому виявилося, що внесок різних органів у основний обмін із віком змінюється. Наприклад, головний мозок (що робить значний внесок в основний обмін) у новонароджених становить 12% від маси тіла, а у дорослого - лише 2%. Так само нерівномірно зростають і внутрішні органи, які, як і мозок, мають навіть у спокої дуже високий рівень енергетичного обміну – 300 ккал/кг на добу. У той самий час м'язова тканина, відносна кількість якої під час постнатального розвитку майже подвоюється, характеризується дуже низьким рівнем обміну у спокої - 18 ккал/кг сут. У дорослого частку мозку припадає приблизно 24 % основного обміну, частку печінки - 20%, частку серця - 10 % і скелетні м'язи - 28 %. У однорічної дитини частку мозку припадає 53 % основного обміну, внесок печінки становить близько 18 %, але в частку скелетних м'язів припадає лише 8 %.

Обмін спокою в дітей віком шкільного віку.Виміряти основний обмін можна тільки в клініці: для цього потрібні особливі умови. А ось обмін спокою можна виміряти у кожної людини: достатньо, щоб вона була в змозі натще і кілька десятків хвилин перебував у м'язовому спокої. Обмін спокою трохи вищий, ніж основний обмін, але ця різниця не важлива. Динаміка вікових змін обміну спокою не зводиться до простого зниження інтенсивності метаболізму. Періоди, що характеризуються швидким зниженням інтенсивності обміну, змінюються віковими інтервалами, у яких стабілізується обмін спокою.

При цьому виявляється тісний зв'язок між характером зміни інтенсивності метаболізму та швидкістю зростання (див. рис. 8 на с. 57). Стовпчиками малюнку показані відносні річні прирости маси тіла. Виявляється, що більше відносна швидкість зростання, то значніше у період зниження інтенсивності обміну спокою.

На представленому малюнку видно ще одну особливість - виразні статеві відмінності: дівчатка у дослідженому віковому інтервалі приблизно рік випереджають хлопчиків зі зміни темпів зростання та інтенсивності обміну. При цьому виявляється тісний зв'язок між інтенсивністю обміну спокою та темпами зростання дітей у період напівростового стрибка – від 4 до 7 років. У цей період починається зміна молочних зубів на постійні, що також може бути однією з показників морфофункционального дозрівання.

У процесі подальшого розвитку зниження інтенсивності основного обміну триває, причому тепер у тісному зв'язку з процесами статевого дозрівання. На початкових стадіях статевого дозрівання інтенсивність метаболізму у підлітків приблизно 30 % вище, ніж в дорослих. Різке зниження показника починається на III стадії, коли активуються гонади, і продовжується до настання статевої зрілості. Як відомо, пубертатний стрибок зростання також збігається з досягненням ІІІ стадії статевого дозрівання, тобто. і в цьому випадку зберігається закономірність зниження інтенсивності метаболізму у періоди найбільш інтенсивного зростання.

Хлопчики у розвитку в цей період відстають від дівчаток приблизно на 1 рік. У суворій відповідності до цього факту інтенсивність обмінних процесів у хлопчиків завжди вища, ніж у дівчаток того ж календарного віку. Відмінності ці невеликі (5-10%), але стабільні протягом усього періоду статевого дозрівання.

Терморегуляція

Терморегуляція, тобто підтримання постійної температури ядра тіла, визначається двома основними процесами: продукцією тепла та тепловіддачею. Продукція тепла (термогенез) залежить, в першу чергу, від інтенсивності обмінних процесів, тоді як тепловіддача визначається теплоізоляцією та цілим комплексом досить складно організованих фізіологічних механізмів, що включають судиннорухові реакції, активність зовнішнього дихання та потовиділення. У зв'язку з цим термогенез відносять до механізмів хімічної терморегуляції, а способи зміни тепловіддачі - механізмів фізичної терморегуляції. З віком змінюються як ті, так і інші механізми, а також їхня значущість у підтримці стабільної температури тіла.

Віковий розвиток механізмів терморегуляції.Суто фізичні закони призводять до того, що в міру збільшення маси та абсолютних розмірів тіла внесок хімічної терморегуляції знижується. Так, у новонароджених дітей величина терморегуляторної теплопродукції становить приблизно 0,5 ккал/кг год град, а у дорослої людини – 0,15 ккал/кг год град.

Новонароджена дитина при зниженні температури середовища може збільшити теплопродукцію майже до тих же величин, що і доросла людина, - до 4 ккал/кг ч. Однак через малу теплоізоляцію (0,15 град. невеликий - трохи більше 5°. При цьому слід врахувати, що критична температура ( Th), коли він включається термогенез, становить для доношеного дитини +33 °З, до дорослого стану вона знижується до +27...+23 °З. Однак у одязі, теплоізоляція якого зазвичай становить 2,5 КЛО, або 0,45 град-м 2 ·ч/ккал, величина критичної температури знижується до +20 °С, тому дитина у звичайному для нього одязі при кімнатній температурі знаходиться в термонейтральному середовищі , тобто. в умовах, що не потребують додаткових витрат на підтримання температури тіла.

Тільки при процедурі перевдягання для запобігання охолодженню дитина перших місяців життя повинна включати досить потужні механізми теплопродукції. Причому в дітей віком є ​​особливі, специфічні, відсутні в дорослих механізми термогенезу. Доросла людина у відповідь на охолодження починає тремтіти, включаючи так званий скорочувальний термогенез, тобто додаткову теплопродукцію в скелетних м'язах (холодове тремтіння). Особливості конструкції тіла дитини роблять такий механізм теплопродукції неефективним, тому в дітей віком активується так званий «нескоротливий» термогенез, локалізований над кістякових м'язах, а в інших органах.

Це внутрішні органи (передусім печінка) і спеціальна бура жирова тканина, насичена мітохондріями (від того і її бурий колір) і має високі енергетичні можливості. Активацію теплопродукції бурого жиру у здорової дитини можна помітити підвищення шкірної температури в тих частинах тіла, де бурий жир розташований більш поверхнево, - міжлопаткова область і шия. По зміні температури у цих областях можна будувати висновки про стан механізмів терморегуляції дитини, про ступінь його загартованості. Так звана «гаряча потилиця» дитини перших місяців життя пов'язана саме з активністю бурого жиру.

Протягом першого року життя активність хімічної терморегуляції знижується. У дитини 5-6 місяців роль фізичної терморегуляції помітно зростає. З віком основна маса бурого жиру зникає, але ще до 3-річного віку зберігається реакція найбільшої частини бурого жиру – міжлопаткової. Є повідомлення, що у дорослих людей, які працюють на Півночі, на відкритому повітрі, бура жирова тканина активно функціонує. У звичайних умовах у дитини старше 3 років активність нескоротливого термогенезу обмежена, а чільну роль підвищення теплопродукції при активації хімічної терморегуляції починає грати специфічна скорочувальна активність скелетних м'язів - м'язовий тонус і м'язове тремтіння. Якщо така дитина виявляється в умовах звичайної кімнатної температури (+20 ° С) у трусах та майці, у неї у 80 випадках зі 100 активується теплопродукція.

Посилення ростових процесів у період напівростового стрибка (5-6 років) призводить до збільшення довжини та площі поверхні кінцівок, що забезпечує регульований теплообмін організму з навколишнім середовищем. Це, у свою чергу, призводить до того, що починаючи з 5,5-6 років (особливо чітко у дівчаток) відбуваються значні зміни терморегуляторної функції. Теплоізоляція тіла зростає, а активність хімічної терморегуляції суттєво знижується. Такий спосіб регуляції температури тіла економічніший, і саме він у ході подальшого вікового розвитку стає переважним. Цей період розвитку терморегуляції є сенситивним для проведення процедур, що гартують.

З початком статевого дозрівання настає наступний етап розвитку терморегуляції, що проявляється в розладі функціональної системи, що складалася. У 11-12-річних дівчаток і 13-річних хлопчиків, незважаючи на зниження інтенсивності обміну спокою, що триває, відповідного підстроювання судинного регуляції не відбувається. Лише у юнацькому віці після завершення статевого дозрівання можливості терморегуляції досягають дефінітивного рівня розвитку. Підвищення теплоізоляції тканин власного тіла дозволяє обходитися без включення хімічної терморегуляції (тобто додаткової теплопродукції) навіть при зниженні температури середовища на 10-15 °С. Така реакція організму, природно, більш економічна та ефективна.

живлення

Усі необхідні організму людини речовини, які використовуються для виробництва енергії та будівництва власного тіла, надходять із навколишнього середовища. У міру дорослішання дитина до кінця першого року життя все більшою мірою переходить на самостійне харчування, а після 3 років харчування дитини мало чим відрізняється від харчування дорослого.

Структурні компоненти харчових речовин.Їжа людини буває рослинного і тваринного походження, але незалежно від цього вона складається з тих самих класів органічних сполук - білків, жирів і вуглеводів. Власне, ці ж класи з'єднань становлять переважно і тіло самої людини. У той же час різницю між тваринною та рослинною їжею є, і досить важливі.

Вуглеводи. Найбільш масовий компонент рослинної їжі - це вуглеводи (найчастіше у вигляді крохмалю), що становлять основу енергетичного забезпечення людського організму. Для дорослої людини потрібно отримувати вуглеводи, жири та білки у співвідношенні 4:1:1. Оскільки у дітей обмінні процеси йдуть інтенсивніше, причому головним чином – за рахунок метаболічної активності мозку, який харчується майже виключно вуглеводами, діти мають отримувати більше вуглеводної їжі – у співвідношенні 5:1:1. У перші місяці життя дитина не отримує рослинної їжі, зате в жіночому молоці відносно дуже багато вуглеводів: воно приблизно таке ж жирне, як коров'яче, містить у 2 рази менше білків, зате в 2 рази більше вуглеводів. Співвідношення вуглеводів, жирів та білків у жіночому молоці становить приблизно 5:2:1. Штучні суміші для вигодовування дітей перших місяців життя готуються на основі Розведеного приблизно вдвічі коров'ячого молока з додаванням Фруктози, глюкози та інших вуглеводів.

Жири.Рослинна їжа рідко буває багата жирами, проте компоненти, що містяться в рослинних жирах, вкрай необхідні для організму людини. На відміну від тваринних жирів, рослинні містять багато так званих поліненасичених жирних кислот. Це довголанцюгові жирні кислоти, у структурі яких є подвійні хімічні зв'язки. Такі молекули використовуються клітинами людини для будівництва клітинних мембран, у яких вони виконують стабілізуючу роль, захищаючи клітини від вторгнення агресивних молекул та вільних радикалів. Завдяки цій властивості рослинні жири мають протиракову, антиоксидантну та протирадикальну активність. Крім того, в рослинних жирах зазвичай розчинено велику кількість цінних вітамінів групи А та Е. Ще одна перевага рослинних жирів - відсутність у них холестерину, який здатний відкладатися в кровоносних судинах людини та викликати їх склеротичні зміни. Тварини жири, навпаки, містять значну кількість холестерину, але практично не несуть у собі вітамінів та поліненасичених жирних кислот. Тим не менш, тваринні жири також необхідні організму людини, оскільки вони складають важливий компонент енергетичного забезпечення, а крім того, містять ліпокініни, які допомагають організму засвоювати і переробляти свій власний жир.

Білки.Рослинні та тваринні білки також суттєво різняться за своїм складом. Хоча всі білки складаються з амінокислот, деякі з цих найважливіших «цеглинок» можуть синтезуватися клітинами людського організму, інші не можуть. Цих останніх небагато, лише 4-5 видів, але їх нічим не можна замінити, тому вони називаються незамінними амінокислотами. Рослинна їжа майже не містить незамінних амінокислот - тільки бобові та соєві культури мають у своєму складі невелику їх кількість. Тим часом у м'ясі, рибі та інших продуктах тваринного походження ці речовини представлені широко. Нестача деяких незамінних амінокислот різко негативно позначається на динаміці ростових процесів і розвитку багатьох функцій, причому найбільш істотно розвитку мозку і інтелекту дитини. Тому діти, які довго страждають від недоїдання в ранньому віці, нерідко залишаються на все життя розумово неповноцінними. Ось чому дітей ні в якому разі не можна обмежувати у вживанні тваринного пишу: як мінімум, молока та яєць, а також риби. Очевидно, з цією ж обставиною пов'язано те, що діти до 7 років, згідно з християнськими традиціями, не повинні дотримуватися посту, тобто відмовлятися від тваринної їжі.

Макро- та мікроелементи.У харчових продуктах містяться багато відомі науці хімічні елементи, крім, можливо, радіоактивних і важких металів, і навіть інертних газів. Деякі елементи, такі як вуглець, водень, азот, кисень, фосфор, кальцій, калій, натрій та деякі інші, входять до складу всіх харчових продуктів і надходять в організм у дуже великій кількості (десятки та сотні грамів на добу). Такі речовини прийнято відносити до макроелементів.Інші містяться в їжі мікроскопічних дозах, тому їх називають мікроелементами. Це йод, фтор, мідь, кобальт, срібло та багато інших елементів. До мікроелементів часто відносять залізо, хоча його кількість в організмі досить велика, оскільки залізо відіграє ключову роль у перенесенні кисню всередині організму. Недолік будь-якого мікроелементів може стати причиною серйозного захворювання. Нестача йоду, наприклад, веде до розвитку тяжкого захворювання на щитовидну залозу (так званий зоб). Нестача заліза призводить до залізодефіцитної анемії - форми недокрів'я, яка негативно позначається на працездатності, темпах зростання та розвитку дитини. У всіх подібних випадках необхідна корекція харчування, включення в раціон продуктів, що містять елементи, що відсутні. Так, йод міститься у великій кількості в морській капусті – ламінарії, крім того, у магазинах продається йодована кухонна сіль. Залізо міститься у яловичій печінці, яблуках та деяких інших фруктах, а також у дитячих ірисках «Гематоген», що продаються в аптеках.

Вітаміни, авітаміноз, хвороби обміну речовин.Вітаміни – це середні за розміром та складністю органічні молекули, які зазвичай не виробляються клітинами організму людини. Ми змушені отримувати вітаміни з їжею, оскільки вони необхідні роботи багатьох ферментів, регулюючих біохімічні процеси у організмі. Вітаміни - дуже нестійкі речовини, тому приготування їжі на вогні майже повністю знищує вітаміни, що містилися там. Тільки сирі продукти містять вітаміни у помітній кількості, тому головним джерелом вітамінів для нас є овочі та фрукти. Хижі звірі, а також корінні жителі Півночі, які харчуються майже виключно м'ясом та рибою, отримують достатню кількість вітамінів із сирих продуктів тваринного походження. У смаженому та вареному м'ясі та рибі вітамінів практично немає.

Нестача вітамінів проявляється у різних хворобах обміну речовин, які поєднуються під назвою авітамінози. Вітамінів зараз відкрито вже близько 50, і кожен із них відповідає за свою «дільницю» обмінних процесів, відповідно і хвороб, спричинених авітамінозом, налічується кілька десятків. Цинга, бері-бері, пелагра та інші хвороби цього роду широко відомі.

Вітаміни поділяються на дві великі групи: жиророзчинні та водорозчинні. Водорозчинні вітаміни у великій кількості містяться в овочах та фруктах, а жиророзчинні – частіше в насінні та горіхах. Оливкова, соняшникова, кукурудзяна та інші рослинні олії - важливі джерела багатьох жиророзчинних вітамінів. Однак вітамін D (протирорахітний) міститься переважно в риб'ячому жирі, який видобувають з печінки тріски та деяких інших морських риб.

У середніх і північних широтах до весни в рослинній їжі, що збереглася з осені, кількість вітамінів різко зменшується, і багато людей - жителі північних країн - відчувають авітаміноз. Подолати цей стан допомагають солоні та квашені продукти (капуста, огірки та деякі інші), у яких високо вміст багатьох вітамінів. Крім того, вітаміни виробляються мікрофлорою кишечника, тому при нормальному травленні людина постачається багатьма найважливішими вітамінами групи В у достатній кількості. У дітей першого року життя мікрофлора кишечника ще не сформована, тому вони повинні отримувати як джерела вітамінів достатню кількість материнського молока, а також фруктових та овочевих соків.

Добова потреба у енергії, білках, вітамінах.Кількість їжі, що з'їдається за день, безпосередньо залежить від швидкості обмінних процесів, оскільки їжа повинна повністю компенсувати витрачену на всі функції енергію (рис. 13). Хоча інтенсивність обмінних процесів з віком у дітей віком від 1 року знижується, збільшення маси їх тіла призводить до наростання сумарних (валових) енерговитрат. Відповідно збільшується потреба в основних поживних речовинах. Нижче наведено довідкові таблиці (табл. 3-6), що показують зразкові цифри нормального добового споживання поживних речовин, вітамінів та найважливіших мінеральних речовин дітьми. Слід підкреслити, що в таблицях дана маса чистих речовин без урахування води, що входить у будь-яку пишу, а також органічних речовин, що не відносяться до білків, жирів і вуглеводів (наприклад, целюлози, що становить основну масу овочів).

Сучасне уявлення про процес окисного фосфорилювання веде свій початок від піонерських робіт Беліцера та Калькара. Калькар встановив, що аеробне фосфорилювання пов'язане з диханням. Беліцер докладно вивчив стехіометричні відносини між сполученим зв'язуванням фосфату і поглинанням кисню і показав, що відношення числа молекул неорганічного фосфату до атомів поглиненого кисню

при диханні одно не менше ніж двом. Він також зазначив, що перепої електронів від субстрату до кисню є можливим джерелом енергії для утворення двох і більше молекул АТФ на один атом поглиненого кисню.

Донором електронів служить молекула НАД Н, і реакція фосфорилювання має вигляд

Коротко цю реакцію записують у вигляді

Синтез трьох молекул АТФ реакції (15.11) відбувається за рахунок перенесення двох електронів молекули НАД Н по ланцюгу електронного транспорту до молекули кисню. У цьому енергія кожного електрона знижується на 1,14 эВ.

У водному середовищі за участю спеціальних ферментів відбувається гідроліз молекул АТФ

Структурні формули молекул, що входять у реакції (15.12) та (15.13), наведено на рис. 31.

За фізіологічних умов входять у реакції (15.12) і (15.13) молекули перебувають у різних стадіях іонізації (АТФ, ). Тому хімічні символи у цих формулах слід розуміти як умовний запис реакцій між молекулами, що у різних стадіях іонізації. У зв'язку з йтим збільшення вільної енергії AG реакції (15.12) і її зменшення реакції (15.13) залежить від температури, концентрації іонів і від значення pH середовища. За стандартних умов еВ ккал/моль). Якщо ввести відповідні поправки з урахуванням фізіологічних значень pH та концентрації іонів усередині клітин, а також звичайні значення концентрацій молекул АТФ та АДФ та неорганічного фосфату у цитоплазмі клітин, то для вільної енергії гідролізу молекул АТФ отримаємо значення -0,54 еВ (-12,5 ккал/моль). Вільна енергія гідролізу молекул АТФ не є постійною величиною. Вона може бути неоднаковою навіть у різних місцях однієї клітини, якщо ці місця розрізняються за концентрацією

З часу появи піонерської роботи Ліпмана (1941) відомо, що молекули АТФ у клітині виконують роль універсального короткочасного зберігача та переносника хімічної енергії, що використовується в більшості процесів життєдіяльності.

Виділення енергії у процесі гідролізу молекули АТФ супроводжується перетворенням молекул

При цьому розрив зв'язку, позначеного символом, призводить до відщеплення залишку фосфорної кислоти. На пропозицію Ліпмана такий зв'язок стали називати «фосфатним зв'язком, багатим на енергію» або «макроергічний зв'язок». Ця назва вкрай невдала. Воно зовсім не відбиває енергетики процесів, що відбуваються при гідролізі. Виділення вільної енергії обумовлено не розривом одного зв'язку (такий розрив завжди вимагає витрати енергії), а перебудовою всіх молекул, що беруть участь у реакціях, утворенням нових зв'язків та перебудовою сольватних оболонок при реакції.

При розчиненні молекули NaCl у воді утворюються гідратовані іони. Виграш енергії при гідратації перекриває витрату енергії при розриві зв'язку в молекулі NaCl. Було б дивним приписувати цей виграш енергії високо-ергічності зв'язку в молекулі NaCl.

Як відомо, при розподілі важких атомних ядер виділяється велика енергія, що не пов'язано з розривом будь-яких високо-ергічних зв'язків, а зумовлено перебудовою уламків поділу та зменшенням енергії кулопівського відштовхування між нуклонами в кожному уламку.

Справедлива критика уявлення про «макроергічні зв'язки» висловлювалася неодноразово. Проте це уявлення широко впровадилося у наукову літературу. Великий

Таблиця 8

Структурні формули фосфорильованих сполук: а - фосфоеноліруват; б - 1,3-дифосфогліцерат; в – креатинфосфат; - глюкозо-I-фосфат; - Глюкозо-6-фосфат.

біди в цьому немає, якщо вираз «високергічний фосфатний зв'язок» використовувати умовно, як короткий опис всього циклу перетворень, що відбуваються у водному розчині за наявності інших іонів, pH і т. д.

Отже, поняття енергія фосфатного зв'язку, що використовується біохіміками, умовно характеризує різницю між вільною енергією вихідних речовин і вільною енергією продуктів реакцій гідролізу, при яких відщеплюються фосфатні групи. Це поняття не можна плутати з поняттям енергії хімічного зв'язку між двома групами атомів у вільній молекулі. Остання характеризує енергію, необхідну розриву свяеи.

У клітинах міститься ряд фосфорильованих сполук, гідроліз яких у цитоплазмі пов'язаний із виділенням вільної анергії. Значення стандартних вільних енергій гідролізу деяких цих сполук наведені в табл. 8. Структурні формули цих сполук зображені на рис. 31 та 35.

Великі негативні величини стандартних вільних анергій гідролізу обумовлені енергією гідратації негативно заряджених продуктів гідролізу та перебудовою їх електронних оболонок. З табл. 8 слід, що значення стандартної вільної енергії гідролізу молекули АТФ займає проміжне положення між «високоенергетичними» (фосфоенолпіру-нат) та «низькоенергетичними» (глюкозо-6-фосфат) сполуками. Це одна з причин того, що АТФ є зручним універсальним переносником фосфатних груп.

За допомогою спеціальних ферментів молекули АТФ та АДФ здійснюють зв'язок між високо- та низькоенергетичними

фосфатними сполуками. Наприклад, фермент піруваткіназу переносить фосфат з фосфоенолпірувату на АДФ. В результаті реакції утворюється піруват та молекула АТФ. Далі за допомогою ферменту гексокіназу молекула АТФ може передати фосфатну групу D-глюкозі, перетворивши її на глюкозо-6-фосфат. Сумарний продукт цих двох реакцій зведеться до перетворення

Дуже важливо, що реакції цього можуть проходити лише через проміжний етап, у якому обов'язково беруть участь молекули АТФ і АДФ.