ما هو العمود الفقري الصدري للثدييات. الهيكل الخارجي للثدييات والهيكل العظمي والعضلات على سبيل المثال الكلب المنزلي

يتكون العمود الفقري من مناطق عنق الرحم والصدر والقطني والعجز والذيلية. له السمة المميزة- الصفائح الدموية (مع أسطح مستوية) شكل الفقرات ، والتي يوجد بينها الغضروف أقراص بين الفقرات... الأقواس العلوية واضحة المعالم. يوجد في منطقة عنق الرحم سبع فقرات ، يعتمد طولها على طول العنق ؛ فقط في خروف البحر والكسل - Choloepus hof-fmani يوجد 6 منهم ، وفي الكسل - Bradypus 8-10. فقرات عنق الرحم طويلة جدًا في الزرافة وقصيرة جدًا في الحيتانيات التي لا يوجد بها اعتراض عنق الرحم. تلتصق الضلوع التي تشكل الصدر بفقرات منطقة الصدر. يغلق القص مسطحًا وفقط عند الخفافيشوالأنواع المختبئة ذات الأطراف الأمامية القوية (على سبيل المثال ، الشامات) لها قمة صغيرة (عارضة) تعمل كنقطة ارتباط للعضلات الصدرية. يوجد في منطقة الصدر 9-24 فقرات (عادة 12-15) فقرات ، آخر 2-5 من فقرات الصدر - أضلاع كاذبة - لا تصل إلى القص. ، في منطقة أسفل الظهر من 2 إلى 9 فقرات ؛ تندمج الأضلاع البدائية مع عملياتها العرضية الكبيرة. تتكون المنطقة العجزية من 4-10 فقرات مندمجة ، منها فقط أول فقرتين مقدستين حقًا ، والباقي ذيلية. يتراوح عدد الفقرات الذيلية الحرة من 3 (في الجيبون) إلى 49 في الديناصور طويل الذيل.

تختلف درجة حركة الفقرات الفردية. في الحيوانات الصغيرة التي تجري وتسلق الجبال ، تكون كبيرة ، بطول العمود الفقري بالكامل ، لذا يمكن أن ينحني جسمها للداخل اتجاهات مختلفةوحتى الالتفاف على شكل كرة. تكون فقرات المنطقتين الصدرية والقطنية أقل قدرة على الحركة في الحيوانات الكبيرة سريعة الحركة. في الثدييات التي تسافر رجليه الخلفيتينآه (الكنغر ، الجربوع ، القافزات) ، تقع أكبر الفقرات في قاعدة الذيل والعجز ، ويتناقص حجمها إلى الأمام تدريجياً. في ذوات الحوافر ، على العكس من ذلك ، تكون الفقرات وخاصة عملياتها الشائكة أكبر في الجزء الأمامي من منطقة الصدر ، حيث ترتبط بها عضلات الرقبة القوية وجزئيًا الأطراف الأمامية (

الهيكل الخارجي للكلب

كان الكلب هو أول حيوان أليف. قام الرجل بترويضها في العصور القديمة. ساعد الكلب الرجل البدائي أثناء الصيد ، وحراسة منزله. أصبحت كلاب الخدمة والصيد والديكور ، وكذلك النمور (الهجين) معروفة الآن. تساعد الكلاب في أداء الخدمة لحماية حدود وطننا الأم وأثناء العظمة الحرب الوطنيةبحثا عن الجرحى وساعد في الاستطلاع والاتصالات. على الكلاب ، يقوم العلماء بإجراء دراسات عن النشاط الحيوي للجسم. كلب قبل الرجلزيارة الفضاء.

جسم الكلب ، مثل الراعي أو الهاسكي ، نحيف وعضلي. لا توجد أطرافه على جوانب الجسم كما في الزواحف ، ولكن تحت الجسم ، لذلك لا يلمس جسم الحيوان الأرض. يمشي الكلب متكئًا على أصابعه بمخالب قوية. الرقبة المرنة تعزز حركة الرأس بشكل كبير. فم الحيوان مقيد بشفاه متحركة - علوية وسفلية. فوق الشفة العلياهناك أنف مع زوج من فتحات الأنف الخارجية - الخياشيم. العيون لها جفون متطورة. الغشاء الوامض (الجفن الثالث) في الكلب ، كما هو الحال في جميع الثدييات ، غير مكتمل النمو. من بين جميع الحيوانات ، تمتلك الثدييات فقط الأذن الخارجية - أذن... الأذن الخارجية للكلب كبيرة ومتحركة.

أغطية الثدييات

جلد الثدييات قوي ومرن ، وفي معظم الحيوانات توضع فيه قواعد الشعر ، والتي تشكل خاصية هذه الفئة من الفقاريات. خط الشعر ... يميز بين سميك و شعر طويل — العمود الفقريوأقصر وأكثر ليونة - تحت البلاط، أو المعطف... المظلة الخشنة والمتينة تحمي الطبقة السفلية والجلد من التلف. المعطف السفلي ، الذي يحتفظ بالكثير من الهواء ، يحافظ على حرارة الجسم جيدًا. بالإضافة إلى المظلة والسفينة ، تتطور الحيوانات شعر كبير- أجهزة اللمس.

يتكون شعر الثدييات ، مثل ريش الطيور وقشور الزواحف ، من مادة قرنية. يتساقط الكلب مرتين في السنة ، مثل العديد من الثدييات الأخرى - يتساقط بعض شعره ويتم استبداله بأخرى جديدة. تقع قاعدة الشعر داخل كيس شعر خاص ، حيث تفتح مجاري الشعر القريبة الغدد الدهنية... تعمل إفرازاتها على تليين الجلد والشعر مما يجعلها مرنة وغير مبللة بالماء.

النمط: بنية جلد وشعر الثدييات

في جلد معظم الحيوانات الموجودة و الغدد العرقية ... يتبخر العرق من سطح الجسم ويبرده. جنبا إلى جنب مع العرق ، يتم إفراز الملح الزائد واليوريا من الجسم. وبالتالي ، تلعب الغدد العرقية دورًا هيئات إضافيةإبراء الذمة.

الكلب الغدد العرقيةيتم تحقيق القليل وتبريد الجسم مع زيادة التنفس.

في أطراف أصابع الثدييات توجد مخالب أو أظافر أو حوافر. في بعض الأحيان يتم تطوير التكوينات القرنية أيضًا على الرأس (قرون في وحيد القرن ، والظباء ، والماشية ، وما إلى ذلك) أو على الذيل (على سبيل المثال ، قشور القرنية في الفئران).

هيكل عظمي للثدييات

يتكون الهيكل العظمي للثدييات من نفس أقسام الفقاريات الأخرى. تتميز جمجمة الحيوانات بجمجمة أكبر مرتبطة بها حجم كبيرمخ. بالنسبة للثدييات ، فإن وجود 7 فقرات عنق الرحم هو سمة مميزة جدًا. تمتلك كل من الزرافة طويلة العنق والحيتان نفس عدد فقرات عنق الرحم. تشكل الفقرات الصدرية (عادة 12-15) ، مع الضلوع والقص ، صندوقًا صلبًا. فقرات ضخمة قطنيمفصلية مع بعضها البعض. في هذا القسم ، يمكن للجسم أن ينحني ويفك. يختلف عدد الفقرات القطنية في أنواع مختلفة(2-9) ، الكلب لديه 6. العمود الفقري العجزي (3-4 فقرات) يندمج مع عظام الحوض. يعتمد عدد فقرات الذيل (من ثلاثة إلى عدة عشرات) على طول الذيل.

الشكل: الهيكل العظمي للثدييات باستخدام مثال الكلب

نمط: كلب جمجمة

حزام Forelimbتتكون الثدييات من لوحي كتف متصلتين بهما عظام غراب وعظمتان ترقويتان. لم يتم تطوير عظام الترقوة في الكلب. حزام الأطراف الخلفية- الحوض - يتكون من ثلاثة أزواج عظام الحوض... الهياكل العظمية للأطراف في أنواع مختلفة من الثدييات والزواحف متشابهة ، ومع ذلك ، تختلف تفاصيل هيكلها في الأنواع المختلفة وتعتمد على الظروف المعيشية للحيوان.

عضلات الثدييات

طورت معظم الثدييات ، بما في ذلك الكلب ، عضلات الظهر والأطراف والمشدات بشكل خاص. يمكن للكلب الركض بقفزات كبيرة ، وثني الجسم وتقويمه ، ويدفع بالتناوب عن الأرض إما بقدميه الأمامية أو الخلفية. عضلات قوية تحرك الفك السفلي. يمسك الكلب الفريسة بإحكام عن طريق شد فكيها ، مسلحين بأسنانها.

النمط: تحريك عضلات الفك السفلي للكلب

حزام الكتف الثدييات مبسطة ، تتكون من كبير ألواح الكتفوجود ثمرة غرابية ، و الترقوة(الشكل 80 ، 81). في المرحلة الجنينية من التطور وفي أحاديات المسالك البالغة الغرابيهو عظم مستقل.

الكتفتقع على القمة صدر، له شكل مثلثي ونمو مرتفع (قمة) مع أخرميعملية ربط العضلات. في موقع النتوء الغرابي والعملية الأخرمية للكتف ، هناك الحفرة الحقانيةلربط الطرف الأمامي.

الترقوةيعمل على شكل قضيب لربط الكتف والقص. الترقوة هي الأكثر تطورًا في الحيوانات التي تقوم بأداء الأطراف الأمامية. حركات معقدة(الخفافيش ، الخلد ، الرئيسيات ، القوارض ، إلخ). في العديد من الأنواع التي تتميز بحركات رتيبة (ذوات الحوافر ، كلاب) ، غائب الترقوة. بشكل عام ، يرتبط حزام الأطراف الأمامية بالهيكل العظمي المحوري من خلال العضلات والأربطة.

الحزام الحوضي (الشكل 82 أ) يتكون من أزواج عظام مجهولةمفصلية الحرقفي والوركي والعانةعظام. الحوض نوع مغلقومن خلال الحرقفة مرتبطة بقوة عجزيالعمود الفقري. عندما تنمو عناصر الحوض معًا ، اتحاد العانةوشكلت الحقلمرفق الطرف الخلفي. يوجد في الجزء السفلي من عظم الحلقة ثقب السداد.

الهيكل العظمي للطرف المقترن

أطراف الثدييات ، مثل تلك الموجودة في الفقاريات الأرضية الأخرى ، من النوع الخماسي الأصابع وتمثل رافعة ثلاثية الأعضاء ، وجميع أجزائها مترابطة بشكل متحرك.

Forelimb يشمل الكتف والساعد واليد(الشكل 81). عظم العضدمتطور بشكل جيد ، له رأس مستدير للتعلق بحزام الطرف. ساعدتشكل عظمتين - شعاعي وزندينأخذ الزجفي القمة. عند مفترق الكتف والساعد مفصل الكوع.

فرشاة يشمل ثلاثة أقسام - الرسغ والمشط والكتائب. رسغيتكون من 8-10 عناصر مرتبة في ثلاثة صفوف ... رسغ الدابةيشمل خمسة عظام (حسب عدد الأصابع). يحتوي كل إصبع على ثلاثة كتائب ، باستثناء إصبع القدم الأول ، الذي يحتوي على كتائب. على عكس التعبير الرسغي للزواحف والطيور ، فإن الجوال مشتركفي الثدييات الموجودة بين الساعد واليد(مثل البرمائيات).

الطرف الخلفي للثدييات أيضًا ثلاثة أقسام - الفخذ والساق والقدم(الشكل 82 ب). عظم الفخذضخمة ويتم إدخالها برأس مستدير في حق حزام الحوض. تتضمن القصبة عظمتين - الساق والساق.أكبر عظم هو العنصر الداخلي للظنبوب ، والشظية هي الجزء الخارجي منه.

بين الفخذ والساق هناك مشتركمغطى غطاء الركبةالتي تطورت من أوتار عضلاتها المتحجرة. يتم تغطية أسطح العظام المفصلية بتشكيلات غضروفية. مفصل الكاحلتقع الثدييات بين الأطراف السفلية لعظام الساق والجزء القريب من القدم.

أرز. 82. حزام الحوض (أ) والطرف الخلفي (ب) للثعلب:

1 – حرقفة، 2 - الإسك، 3 - عظم العانة، 4 - الحق، 5 - عظم الفخذ، 6 - الرضفة ، 7 - القصبة ، 8 - الشظية ، 9 - الطرسوس ، 10 - المشط ، 11 - الكتائب من الأصابع ، 12 - الكاحل ، 13 - العقدة

عناصر عظم الكعبالأقدام مرتبة في ثلاثة صفوف وتشكل ثمرة - عقبينموذجي للثدييات. مشطيتكون من خمسة عظام تلتصق بها كتائب الأصابع. كما هو الحال في المقدمة ، هناك ثلاثة منهم في كل إصبع ، باستثناء الأول (الداخلي) ، الذي يحتوي على كتائب فقط.

بالنسبة للثدييات ، فإن الوضع الخاص للأطراف بالنسبة للجسم هو خاصية مميزة: فهي تقع تحت الجسم ، مما يساهم في تطوير قدرة أكبر على المناورة للحركات. في هذه الحالة ، يتم توجيه مفصل الكوع للخلف ، و مفصل الركبةعلى العكس من ذلك ، فهي موجهة من الأمام.

فيما يتعلق بتنوع أنواع الثدييات ، ونمط حياتها وأنماط حركتها ، فإن الطول النسبي للأطراف ، ونسبة العناصر المكونة ، وتكوين العظام ، وعدد الأصابع ، وما إلى ذلك ، تختلف اختلافًا كبيرًا. على سبيل المثال ، في الخفافيش ، طول الطرف الأمامي ، وخاصة كتائب الأصابع ، تعمل على ربط الغشاء الهوائي.

على العكس من ذلك ، يتم تقصير الطرف الأمامي للشامة ، ويتم توسيع الجزء الراحي من اليد ، ويتم تطوير إصبع القدم السادس بشكل جيد. في الحيتان ، يتم إطالة اليد بشكل حاد بسبب الزيادة في عدد الكتائب في الأصابع ، ونتيجة لذلك اكتسب الطرف تشابه كبيرمع زعنفة من الأسماك ذات الزعانف المتقاطعة. تم تقليل وتعديل أصابع الحيوانات ذات الكتلة الحيوية الكبيرة والجري السريع (الخيليات ، Artiodactyls) بشكل كبير.

إحدى ميزات الهيكل العظمي للثدييات هي تطور عظيمالغضروف في الحيوانات الصغيرة والحفاظ عليها على المدى الطويل في فترة ما بعد الجنين من التطور. هذا يرجع إلى خصائص نمو الغضاريف والعظام المرتبطة بنمو الحيوان نفسه. هو الغضروف الذي ينمو بكامل كتلته (خلاليًا) ، ويحدث النمو سريعًا ويمكن الحفاظ على نسب الأجزاء ، بينما ينمو العظم بشكل أبطأ وفقط من السطح ، بحيث تظهر أجزاء الهيكل العظمي دائمًا البقاء على نفس المسافة والحفاظ على نسبة الأجزاء مع نمو العظام يصبح مستحيلاً. هذا هو السبب في أن الحيوانات الصغيرة تحتوي دائمًا على الكثير من الغضاريف ، وخاصة في الأماكن التي يحدث فيها النمو. وبالتالي، عظام طويلةتتكون الأطراف دائمًا من جزء متوسط ​​- الشلل ، الذي يتعظم أولاً وقبل كل شيء ، والنهايات التي يتم الحفاظ عليها لفترة طويلة بواسطة الغضروف - الغدة الصنوبرية. يبدأ تعظم الشلل في المقام الأول من المحيط - محيط الغضروف ، أي بسبب الخلايا الناشئة من النسيج الضام الذي يغطي الغضروف - من السمحاق ؛ ثم ينضم إليه التعظم الداخلي للغضروف - التعظم الغضروفي ؛ فقط في وقت لاحق ، عندما تظهر تجاويف نخاع العظم في الشلل عن طريق تفكك العظم ، تبدأ الغدد الصنوبرية في التعظم داخل الغضروف ؛ بين الجلب والمشاش ، ومع ذلك ، يبقى الغضروف لفترة طويلة ، والتي تساعد على نمو العظام في الطول مع الحفاظ على النسب (الشكل 530).

العمود الفقريتتميز الثدييات ، على عكس Sauropsida ، بغياب المفاصل الحرة بين الفقرات ، باستثناء الفقرتين الأولى والثانية. تقع أقراص النسيج الضام المرن بين الفقرات بين الأجسام الفقرية. بشكل عام ، ينتج عن هذا مرونة أقل في العمود الفقري ، ويرجع ذلك إلى الحركة الأكثر تخصصًا للثدييات بمساعدة الأطراف.
يحدث تعظم الأجسام الفقرية من خلال الغدة الصنوبرية الغضروفية. تحتوي الأجسام إما على أسطح مستوية أو محدبة قليلاً ، في معظم ذوات الحوافر الحديثة تكون خبيثة قليلاً. في الفقرات ، تم تطوير العمليات الشوكية بشكل جيد ، خاصة في منطقة الصدر ، وكذلك العمليات العرضية التي تقع على الأقواس ؛ في قاعدة الأخير توجد عمليات مفصلية.

عادة ما يكون عدد فقرات عنق الرحم 7 (شكل 531) ، بغض النظر عن طول العنق ، لذلك فإن طول العنق ، على عكس الطيور ، يعتمد فقط على طول الفقرات. فقط خروف البحر (Manatus) ونوع واحد من الكسلان (Choloepus hoffmani) لديهم 6 فقرات عنق الرحم ، في حين أن الكسلان ثلاثي الأصابع (Bradypus) بها 9. عنق الحوتيات ، التي اختفت تقريبًا بسبب نمط الحياة المائية ، لا تزال تحتوي على 7 مسطحة ، فقرات مدمجة جزئيًا ، بينما في عنق الزرافة ، تكون هذه الفقرات السبع طويلة جدًا. يتم تعديل أول فقرتين من عنق الرحم إلى أطلس ورسالة ، متصلين بمفاصل حقيقية ، وفي أحاديات المسلك ، لا تزال العملية السنية تعمل في شكل عظم خاص ، ولم تلتحم ، كما هو الحال في الثدييات الأخرى ، مع جسم الكَرْعَة. تنمو الأضلاع الأولية لمنطقة عنق الرحم مع الفقرات ، ونتيجة لذلك تتشكل عمليات عرضية مثقبة. يحدث الاندماج الجزئي أو الكامل لفقرات عنق الرحم في الحوتيات ؛ في الجربوع ، تنمو جميع فقرات عنق الرحم معًا باستثناء السابع ، في الخلد الجرابي (Notoryctes) يندمجون من الثاني إلى السادس ، في الخلد - من الثالث إلى الرابع.
يتفاوت عدد الفقرات الصدرية ، التي تتميز بوجود أضلاع مرتبطة بها ، من 9 [في حوت واحد (Hyperoodon) و armadillo (Tatusia)] إلى 25 [في الكسلان] ، ولكن عادة ما يكون هناك 12-13. تم تطوير العمليات على الفقرات الصدرية بشكل جيد: الشائكة (proc. Spinosus) ، أو المستعرضة ، أو diapophyses (proc. Transversus) ، أو المفصلية ، أو zygapophyses (proc. Articularis) ؛ يتم ربط الأضلاع من خلال رؤوسهم بجسم فقرة أو فقرتين متجاورتين والدرنات إلى العمليات العرضية. تتكون من جزأين: ضلع عظمي - قريب وغضروفي - بعيد. تصل فقط أضلاع الفقرات الصدرية الأمامية إلى القص ، وتنتهي الأضلاع الخلفية بحرية (أضلاع كاذبة). الفقرات القطنية ، التي تتميز بغياب الأضلاع المدرجة هنا في تكوين العمليات العرضية ، في الثدييات من 2 إلى 9 ، عادة من 6 إلى 7.
الفقرات العجزية للثدييات هي تلك الفقرات التي نمت معًا ومفصلية مع الحرقفة... هناك 1-10 فقرات من هذا القبيل ، ولكن فقط 1-2 منها عبارة عن فقرات عجزية حقيقية ، أي تلك التي يحدث فيها المفصل مع الحوض من خلال تعظم مستقل يتوافق مع الأضلاع العجزية ؛ بقية الفقرات العجزية خاطئة ، أي أن الفقرات الذيلية مرتبطة بالعجز.
يختلف عدد الفقرات المدرجة في المنطقة الذيلية اختلافًا كبيرًا: من 3 ( الخفافيش، جيبون) إلى 49 [سحلية (Manis macrura)].
عظم القفص الصدري(عظمة القص) من الثدييات تتطور من اندماج الأطراف البطنية للأضلاع ، والتي تشكل بعد ذلك صفيحة واحدة غير زوجية ، تتكون من عدد من الأقسام (الشكل 532).

متصل بالترقوة (إن وجدت) ومع الزوج الأول من الأضلاع ، يسمى القص الأمامي الممتد بالمقبض (praesternum ، manubrium) ؛ يتبعه قسم يسمى الجسم (mesosternum ، corpus) ، وغالبًا ما ينقسم إلى سلسلة من العظام ، تقع بالتتابع بين أزواج الضلوع التالية ؛ حتى في الخلف تكمن ما يسمى بعملية الخنجري (xiphisternum). ليست كل الأضلاع مرتبطة بعظمة القص ، عدد كبير أو أقل من الأضلاع الكاذبة ينتهي بحرية (الشكل 533).

في الثدييات المذرق (Monotremata) ، بسبب وجود الكوراكويدات ، الغائبة في جميع الثدييات الأخرى ، أمام مقبض القص ، يتم وضع غضروف ما قبل القص (البروسترنوم) ، والذي يرتبط مع coracoids ، والتي يتم إزاحتها بعد ذلك بواسطة العظم النامي - episternmn (episternmn) ، والذي يجعل الغضروف المذرق أقرب إلى الزواحف.
المجذافتختلف الثدييات في عدد من السمات عن جمجمة الزواحف. ومع ذلك ، فإن هذه الميزات لم تظهر على الفور ، ولكن من خلال تغيير تدريجي يمكن مواجهته من خلال دراسة جماجم وحوش السحلية الأحفورية (Theromorpha) ، خاصة من ترتيب الحيوانات ذات الأسنان الحيوانية (Theriodontia). جمجمة الثدييات - الجمجمة هي تروبيباسال ، ولكن مع جزء قصير بين الحجاج ، مما يبدو وكأنه بلاتيباسال ، مع قحف كبير ، مع ميل واضح للانصهار بين العظام الفردية مع بعضها البعض ،
يمكن الحكم على موقع العظام في جمجمة الثدييات من خلال الرسم البياني المرفق (شكل 534).

على العظام القذالية الجانبية ، إلى الخارج من الدرنات المفصلية ، عادة ما تكون هناك عملية قذالية (ص. Paroccipitalis) ، والتي تتطور بشكل جيد بشكل خاص في القوارض وفي العديد من ذوات الحوافر. أمام الدرنات المفصلية ، عادة ما توجد فتحة إلى الخارج من العصب اللامي (XII) (لـ. Condyloideum anterius).
يتم وضع العديد من التعظم في غضروف الكبسولة السمعية ، والتي ، مع ذلك ، تندمج في وقت مبكر جدًا في عظمتين: ملقاة في الأمام - صخرية (صخرية) ، ملقاة بالخارج وخلفها - الخنزير (mastoideum) ؛ كل من هذه العظام ، التي تلتحم معًا ، تعطي الخشاء البترولي ، أو ببساطة العظم الصخري (بتروماستويدوم ، أو بيتروسوم ، أو بيوتيكوم) ، وإحاطة المتاهة السمعية الداخلية. يحد Perioticum في الجزء الخلفي مع العظام القذالية الرئيسية والجانبية ، وفي الجزء الأمامي مع عظم الوتدي والجناح الوتدي ؛ نظرًا لأن الأوعية والأعصاب تمر بين هذه العظام والعظم الصخري ، تظل هناك فجوات كبيرة هنا: خلف - الفتحة الخلفية الممزقة (من أجل lacerum posterius) ، أو الفتحة الوداجية (jugulare) لمرور العصب اللساني البلعومي (IX) ، الفروع من العصب المبهم (X) والعصب الإضافي (XI) ، وكذلك للوريد الوداجي الداخلي ، والأمام - ثقب التمزق الأمامي (لـ. Lacerum anterius) ، والذي يمر من خلاله الشريان السباتي الداخلي إلى الجمجمة . أحيانًا يكون اتصال العظم الصخري بالجمجمة ضعيفًا جدًا بحيث يمكن فصله بسهولة مع عظم الطبلة الملتصقة به ، أو حتى عندما تتعفن الجمجمة ، تسقط تمامًا ، كما هو الحال في الحيتانيات.
خارج منطقة الأذن ، تتكون عظمتان غلافيتان. يتطور أحدها ، الذي لم يتم توضيح أصله بشكل كافٍ ، في منطقة القناة السمعية الخارجية على شكل عظم صغير نصف دائري. هذا هو العظم الطبلي (طبلة الأذن) ، والذي ربما يكون متماثلًا للعظم الزاوي (أنجولار) الفك الأسفلالزواحف التي انتقلت إلى المنطقة النكفية مع عظام الفك السفلي الأخرى بسبب التغيرات في مفصل الفك. يقع في البداية على شكل عظم نصف دائري أو عظم حلقي في منطقة القناة السمعية ، وغالبًا ما ينمو ويتشكل ، عادةً مع العظم الصخري وأحيانًا المتقشر ، الصماخ السمعي الخارجي (الصماخ السمعي الخارجي). يتم شد الغشاء الطبلي على عظم الطبلة. أعمق إلى الداخل ، قد يشارك عظم الطبلة أيضًا في تكوين جدران الأذن الوسطى. في كثير من الأحيان ، يتضخم عظم الطبلة على الجانب السفلي من المنطقة السمعية إلى فقاعة رقيقة الجدران (الفقاعة العظمية).
العظم الثاني من أصل جلدي ، والذي يشارك في تكوين الهيكل العظمي لمنطقة الأذن ، هو العظم الحرشفية (الحرشفية) ؛ لقد تلقت تطوراً استثنائياً وأهمية في الثدييات فيما يتعلق بتعلق الفك السفلي بها. عند القرود والبشر ، تنمو كل عظام منطقة الأذن هذه معًا لتشكل فترة زمنية معقدة ؛ تشكل العظم الحرشفية هنا جزءًا فقط ، وهو المقاييس (squama temporalis) عظم صدغي، في حين أن عظم الطبلة هو الجزء الطبلي (بارس الطبلة) ، وتشكل العظام الغضروفية النكفية نفسها أجزاء من الحجر (بارس بتروزا) والخشاء (بارس الخشاء). تختلف درجة تطور العظم الحرشفية ومشاركته في تكوين جدران الصندوق الدماغي والصماخ السمعي اختلافًا كبيرًا ، لكن العظم الحرشفية دائمًا ما يكون له سطح مفصلي (كافيتاس حقاني) لتعبير الفك السفلي. وهكذا ، فإن الثدييات ، على عكس جميع الفقاريات الأخرى ، لها ارتباط أصلي خاص جدًا بالفك السفلي: ليس بالعظم المربع ، ولكن بالعظم الحرشفية في الجمجمة. يقع السطح المفصلي للفك السفلي على القاعدة الممتدة من المقاييس إلى الخارج وإلى الأمام عملية الوجني(إجراءات. zygomaticus). في أحاديات المسامير فوق السطح المفصلي ، يتم اختراقها بواسطة القناة الزمنية (يمكن أن تكون صدغية) ، والتي تظهر بشكل خاص في خلد الماء. خلف الحفرة المفصلية هناك عملية (proc. Postglenoideus).
أمام الجزء السمعي ، تتشكل قاعدة الجمجمة من العظم الوتدي الرئيسي (أساس فينويدالي) ، على السطح الداخليالذي يعاني من انخفاض كبير إلى حد ما - ما يسمى بالسرج التركي (سيلا تورتيكا) ، حيث توجد الغدة النخامية. تكمن جوانب العظم الوتدي الرئيسي ، وتشكل الأجزاء السفلية من الجدار الأمامي للقحف ، وعظام الجناح الوتدي (alisphenoidea) ، وعادة ما تلتحم معها في عظم واحد ، وتشكل أجنحة كبيرة (alae magnae) من هذا العظم. تم تجهيز عظام الجناح-الوتدي بفتحتين: شكل بيضاوي (للبيضة) لمرور الفرع الثالث من العصب ثلاثي التوائم (V3) ودوراني (لعصب عنق الرحم) لمرور الفرع الثاني من نفس العصب (V2). ومع ذلك ، غالبًا ما يندمج الأول مع الفتحة الأمامية الممزقة (من أجل. عظم الوتدي يرقد أمامه. من خلال هذا الثقب ، تمر أعصاب العصب المحرك للعين III ، و trochlearis IV ، ويخطف VI والفرع الأول من العصب ثلاثي التوائم.
الغلاف القحفي هنا مغطى بالعظام الجدارية (parietale) ، والتي غالبًا ما تنمو مع بعضها البعض (في monotremes ، بعض الجرابيات والحافريات) ؛ بينهما وبين العظم القذالي العلوي ، يتم وضع عظمتين أخريين ، ودمجهما في عظم واحد بين الجداري (interparietale) ، والذي يتم الحفاظ عليه في بعض الطلبات كعظام مستقل (الحيتان ، الجرابيات ، الوبر ، الخنازير ، الأجنحة الصوفية وبعض القوارض) ، بينما في حالات أخرى ، ينمو معًا أو مع الجداري (في بعض القوارض ، صفارات الإنذار والحيوانات المجترة) ، أو مع العظم القذالي العلوي (في الحيوانات آكلة اللحوم ، الرئيسيات أحادية الظلف).
أمام العظم الوتدي الرئيسي يكمن العظم الوتدي الأمامي (praesphenoideum) مع انخفاض لتشنج الأعصاب المدارية ؛ على جانبيها ، عادةً ما تندمج معها ، تكمن عظام الحجاج الوتدي (أوربيتوسفينويدا) مع فتحة لممر الأعصاب المدارية (من أجل. البصري) ، تسمى في حالة الاندماج مع العظام الوتدية الأمامية والرئيسية ، أجنحة صغيرة (alae parvae). كما ذكرنا سابقًا ، توجد بين كلا الجانبين فتحات شبيهة بالشق تمر من خلالها أعصاب عضلات العين والفرع الأول من العصب ثلاثي التوائم (من أجل. Sphenorbitale).
في الجزء العلوي من هذا الصف من العظام تتوافق مع العظام الأمامية الغشائية (الأمامية) - عادةً ما تكون عظامًا متقاربة متطورة جيدًا ، وفي بعض الأحيان تلتحم معًا وتحمل قضبانًا في قرون الأبقار ، وفي الغزلان - قنب للقرون. تغطي الجمجمة ، والعظام الأمامية محدودة من أعلى ومن داخل المدار ، وغالبًا ما تكون عمليات تشكيل: ما قبل الحجاج (рrо. Praeorbitalis والمدار الخلفي (рrо. Postorbitalis). في بعض الأحيان يتشكل حول العين نتيجة الاندماج العظم الوجني(jugale) مع عظم أمامي ، الحلقة المحيطة بالحجاج (بعض الحشرات والحيوانات آكلة اللحوم ، المجترات ، الحيوانات ذات الظلف الواحد ، شبه القرود). في القردة ، تمتد عملية فصل محجر العين عن التجويف الزمني حتى يتشكل جدار عظمي بين محجر العين والمحجر الزمني.
يوجد في الجدار الأمامي للمحجر عظم دمعي صغير غلافي (دمعي) ، مثقوب بفتحة القناة الدمعية (على سبيل المثال. Lacrymale).
في منطقة الأنف ، يتم وضع العديد من التعظم في كبسولة الأنف الغضروفية. أولاً ، على طول الحاجز الأنفي الغضروفي ، يتطور الحاجز العظمي (الصفيحة العمودية) في الوسط ، المقابل للعظم الشمي الأوسط (الميزثويديوم) ؛ ثانيًا ، في الجدار الخلفيكبسولة الأنف والجدار الأمامي للتجويف الدماغي ، تتطور لوحتان جانبيتان ، مثقبتان بالعديد [فقط في خلد الماء يتم استبدال هذه الثقوب بثقوب واحدة (من أجل. حاسة الشم)] لمرور العصب الشمي - الصفائح الغربالية ( lamina cribrosa) ، المقابلة للعظام الغربالية الجانبية (ethmoidalia lateralia) ... من الحاجز الأنفي ، يمتد التعظم من الجانب الظهري إلى الجانبين ، ويمتد على طول الجدران الجانبية للكبسولات الأنفية وينتهي في الجزء السفلي منه ، ويشكل نتوءات عديدة على الجانبين داخل تجويف الأنف. هذه قذائف شمية (ethmoturbinalia) ، والتي تشكل أحيانًا مع الصفائح الجانبية وتجويفات البنية الخلوية متاهة أنفية معقدة للغاية. يمكن رؤية موضع الأحواض من الرسم التخطيطي المرفق (الشكل 535). من عظم الأنف الغشائي (الأنفي) ، الذي يغطي هذه المنطقة من الأعلى ، يتدلى لأسفل داخل تجويف الأنف ، وأيضًا على كل جانب ، قذائف (الأنبوب الأنفي). أسفل الحاجز الأنفيالعظم المنفصل ، والذي كان يُعتبر سابقًا مقيئًا ، متداخل. ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات الحديثة أنه بالإضافة إلى هذا العظم الإكلينيكي غير المقترن ، فإن عظمتين متزاوجتين ، تسمى praevomer ، تتطور في قاعدة الجمجمة. ونظرًا لأن الزواحف لها مكئ على شكل عظام مقترنة ، وكان البارافينويد عظمًا غير مزدوج في هذه المنطقة ، فإن قيع الثدييات هو الذي يمكن اعتباره متماثلًا لهذا العظم الأخير من الزواحف ، والقيء المسبق هو تعتبر المقيئات. في المقدمة ، جدران التجويف الأنفي هي عظام الفك (الفك العلوي) ، حيث تتشكل قذائف تنمو في التجويف الأنفي ؛ هذه هي قذائف الفك (الفك العلوي).

ينتهي الجانب الأمامي من الجمجمة أمام عظام الفك (praemaxillare). في القرود المجسمة وفي البشر ، ينمو هذا العظم مبكرًا جدًا مع عظم الفك ، وفي الخفافيش ينمو إلى عظم صغير أو حتى غائب تمامًا. من خلال عمليته الرأسية ، يحد العظم بين الفكين من مقدمة فتحة الأنف ويمتد بين عظم الأنف والفك بعيدًا إلى الخلف ، وأحيانًا إلى العظم الجبهي. من الأسفل ، تشارك العظام بين الفكين في تكوين الحنك الصلب. أنها تحد من الجبهة والجوانب على الحنك الصلب من فتحات قناة الحنك-بوسوفي (ستنسون) (ل. Incisiva) ، وربط تجويف الفممع عضو جاكوبسون. يتم تثبيت عمليات العظام بين الفكين التي تقع خارج هذه الفتحات الأنفية الحنكية لكل عظم بشكل مستقل ؛ ربما تكون متماثلة من المقيء المزدوج للزواحف (praevomer) ويتم حفظها في خلد الماء كعظام مستقلة. تقع القواطع على العظم بين الفكين.
عظام الفك (الفك العلوي) ، كما ذكرنا سابقًا ، تحد من الجزء السفلي من تجويف الأنف ، وتشكل حنكًا صلبًا مع عمليات أفقية. على الجانب الداخلي من التجويف الأنفي ، تنمو القشرة السفلية القابلة للارتداء (الفك العلوي) إلى الجدران الجانبية لها ، والتي تكونت من عظام الفك ، والتي يتم وضعها كعظام مستقل.
استمرار الحنك الصلب للخلف هو العمليات الأفقية لعظام الحنك ، مما يحد من الممر الأنفي الداخلي كجدران جانبية. يقفون عموديًا وعموديًا يقفون عظام جناحية (pterygoideum) أيضًا مجاورة لهم من الخلف ، والتي في البشر تندمج مع العظم الوتدي ، وتشكل عملياتها الجناحية (proc. Pterygoidei).
يخضع الجزء الأمامي من الجمجمة لتغييرات كبيرة فيما يتعلق بالانتقال إلى نمط الحياة المائية في الحيتانيات وصفارات الإنذار وفيما يتعلق بتطور الجذع في الأفيال.

في الحيتانيات (الشكل 536) ، يتم دفع الخياشيم إلى الخلف بعيدًا في المنطقة بين الحجاج وتؤدي إلى قناة عمودية ، على التوالي ، تفتح من خلال الفتحات في تجويف الفم ؛ تقع عظام الأنف خلف فتحات الأنف ، متداخلة مع العظام الأمامية ، وتقريباً مجاور للعظم الجداري ؛ تتداخل أيضًا عظام الفك مع العظام الأمامية ، وتصل تقريبًا إلى العظام الجدارية ، والتي يتم تحريكها بقوة إلى الجانبين بواسطة العظم بين الجداري.
صفارات الإنذار لها نفس الحركة للخلف للخياشيم ، لكن ليس بعيدًا ؛ تكون عظام الأنف أكثر انخفاضًا هنا وقد تكون غائبة (شكل 537).

في الأفيال ذات النمو المفرط للأنياب والأضراس القوية وبسبب وجود الجذع ، موقع عاديالعظام: يتم دفع الخياشيم بقوة للخلف ، وفي هذا الصدد ، تأخذ القناة الأنفية وضعًا عموديًا تقريبًا ؛ العظام الأمامية قصيرة جدًا ، والعظام بين الفكين كبيرة جدًا وتعود بعيدًا إلى الخلف ؛ يتم إزاحة عظام الفك أسفل قاعدة الجمجمة ؛ تصبح الجمجمة بأكملها ضخمة جدًا مع وجود عظام هوائية متطورة للغاية (الشكل 538).

يتطور الفك السفلي للثدييات ، على عكس جميع الفقاريات الأخرى ، على كل جانب من عظم أسنان واحد فقط (دنتيل) ؛ كلا النصفين إما يظلان متصلين ببعضهما البعض عن طريق الغضروف أو التماس أو ينموان معًا (الحيوانات ذات الظلف الواحد ، الأفيال ، الخفافيش ، القرود). يتكون كل نصف من جسم أفقي (جسم) ، تجلس عليه الأسنان ، وجزء صاعد مع العمليات: العملية الإكليلية الأمامية (ррос. Coronoideus) ، العملية المفصلية الواقعة خلفها (рос. Articularis) وفي الثدييات السفلية ، العملية الزاوية تتراجع (рос. angularis) ؛ في معظم الجرابيات وفي بعض القوارض ، تتحول هذه العملية إلى صفيحة ممتدة إلى الداخل (شكل 539).

يقودنا هذا الهيكل للفك السفلي وتعلقه الغريب بالجمجمة إلى مسألة أصل هذه السمات في الثدييات. تاريخ التنمية الفرديةوبيانات الحفريات توفر إجابة على هذا السؤال. في أجنة الثدييات ، يتم وضع غضاريف حنكية مربعة وميكيلية. ومع ذلك ، فإن تعظم الغضروف المربع الحنكي يحدث خارج الاتصال بمفصل الفك السفلي ولا يؤدي إلى تكوين عظم مربع ، كما هو الحال في الزواحف ، وسيعطي عظمًا سمعيًا جديدًا - السندان ، بينما ميكل الغضروف المتحجر في الجزء الخلفي منه يعطي عظم غير مفصلي (مفصل) ، كما هو الحال في الفك العلوي الآخر ، والعظم السمعي الثالث هو المطرقة (المطرقة). العظمية السمعية الأولى ، الرِّكَاب ، تتوافق مع عمود البرمائيات والزواحف والطيور ، وكما نعلم بالفعل ، هي تعليق مُعدَّل (هيومانديبولاري) ، أي الجزء القريب من القوس اللامي. مثل العمود (columella auris) ، يغطي الرِّكاب النافذة البيضاوية للمتاهة السمعية ، وهو مثقوب ، كما هو الحال في بعض الزواحف ، مع وجود ثقب يمر من خلاله الشريان الوجهي (a.facialis) في بعض الثدييات السفلية (الشكل 540) و 541).

وهكذا ، في الثدييات ، يتحول العظم المربع إلى سندان ، ويتحول العظم المفصلي إلى مطرقة ؛ ونظرًا لأن عظمًا غلافيًا صغيرًا ينمو إلى المطرقة ، ويشكل عمليتها الوسطى ، يُعتقد أن هذا الأخير يتوافق مع العظم المفصلي غلافي (goniale) للزواحف. بجانب هذا العظم الأخير ، يمر العظم الزاوي التكاملي للزواحف أيضًا إلى منطقة الأذن ، ليصبح عظم الطبلة (طبلة الأذن). هذه التغييرات مرئية في الرسم البياني المرفق (الشكل 541).

تؤكد بيانات الحفريات إمكانية حدوث تحولات مخفية أعلاه. من بين الوحوش ذات الأسنان الحيوانية (Theriodontia) ، هناك تلك التي تم تطوير الأسنان فيها بشكل خاص ، حيث تصل إلى الجزء الخلفي من تقاطع الفك السفلي بفرشاة مربعة. في الوقت نفسه ، ينزل العظم الحرشفية على طول العظم المربع إلى نفس المفصل. وبالتالي ، تقترب العظام المتساقطة والحرشفية أكثر فأكثر.
أخيرًا ، في بعض العظام ذات الأسنان الحيوانية ، تشارك العظام المستقرة والحرشفية في المفصل جنبًا إلى جنب مع العظام المفصلية والمربعة.
أما بالنسبة للجهاز تحت اللسان للثدييات ، فهو يتكون من جسم ، وجزء قاعدي معدل (كوبولا) من القوس اللامي ، والقرون الأمامية (cornua anteriora) ، ويتكون من الجزء السفلي من القوس اللامي ، والقرون الخلفية ( cornua الخلفي) ، المحولة من القوس الخيشومي الأول. تتكون القرون الأمامية من عدة تحجر (حتى أربعة) ؛ غالبًا ما ينمو الجزء المواجه للجمجمة إلى العظم الصخري ، مكونًا عملية إبري (proc. styloideus).
أدى القوسان الخيشيان الثاني والثالث إلى تكوين الغضروف الدرقي (الغضروف الدرقي).
أحزمة الأطراف.يتميز حزام الكتف للثدييات في المقام الأول بتقليص عظام الغراب (procoracoideum ، epicoracoideum ، coracoideum) ، وميل عظام الترقوة (clavicula) إلى الاختفاء ، وحافة الكتف المتطورة جيدًا (spina scapulae) ، والاستمرار في عملية الأخرم (الأخرم).
ومع ذلك ، في أحاديات المسامير ، يحمل حزام الكتف تشابهًا كبيرًا مع الزواحف. تم تجهيز لوح الكتف ببروز الأخرم ، حيث تكون الترقوة متاخمة للأمام ، وعظام الغراب العريضة والقصيرة (الغراب) ، التي تنتقل إلى القص ، متصلة بالجزء الخلفي من لوح الكتف. أمامهم ، هناك procoracoids واسعة (procoracoideum) في شكل عظام مستقلة. وترتبط الترقوة (clavicula) بشكل وسطي بالمشط (episternum) (الشكل 542). في الثدييات الأخرى ، توضع الكرويدات في شكل تعظمين ، لكنها تفقد الاتصال مع القص وتنمو إلى لوح الكتف ، وتشكل عملية غرابية (proc. Coracoideus) ؛ procoracoids تختفي تمامًا (الشكل 543) ، تختفي عظام الترقوة في بعض الحيوانات آكلة اللحوم وتختفي ذوات الحوافر فيما يتعلق بالتكيف مع الجري السريع ، وفي الحوتيات وصفارات الإنذار فيما يتعلق بتحويل الأطراف الأمامية إلى زعانف.

يتميز حزام الحوض للثدييات بترتيب نموذجي للعناصر عند وضعه ؛ تتمثل ميزته ، أولاً ، في وجود عظم إضافي في الحُق (acetabulare) ، وثانيًا ، اندماج كل هذه العظام على كل جانب في عظم واحد مجهول (غير طبيعي) والانصهار بين عظام العانة والعظام الإسكية ، بحيث يتم تشكيل مفصل مغلق من جميع جوانب الحفرة بين هذه العظام (ل. سدادة) (الشكل 544). في monotremes والجرابيات ، يتم توصيل عظم خاص بعظم العانة من الأسفل لدعم الكيس (الجرابية).
الهيكل العظمي للطرففي الأشكال الأصلية للثدييات ، يرجع ذلك إلى تكيفها مع الحركات السريعة - الجري بمساعدة أربعة أطراف تقع تحت الجسم ، بحيث لا تتدلى الأخيرة بين الأطراف ، كما هو الحال في معظم الزواحف ، ولكنها تستريح مباشرة عليهم. تعود القدرة على الجري إلى الوضع المختلف للأطراف في الثدييات. يتم توجيه الأطراف معهم بحيث يتم توجيه مفاصل الكوع للأطراف الأمامية للخلف ، ويتم توجيه مفاصل الركبة في الأطراف الخلفية للأمام. عند التحرك ، يتم دفع الأطراف الأمامية للأمام وسحب الجسم عن طريق ثني المعصم و مفاصل الكوع؛ تدفع الأطراف الخلفية الجذع للأمام عن طريق تقويم الساق عند مفصل الركبة.

من حيث عدد العظام التي تتكون منها الأطراف وموقعها ، فإن الهيكل العظمي لأطراف الأشكال الموروثة من الثدييات له هيكل نموذجي للغاية لطرف بدائي خماسي الأصابع وقد خضع تغييرات كبيرةداخل الفصل فقط في عملية التكيف مع أنواع مختلفة من الحركات في ظروف مختلفةالأربعاء.
يتميز الطرف الأمامي بوجوده في البعيد عظم العضدثقوب (من أجل .entepicondylare) ، ووجود نتوء قريب من عظم الزند (الزند) ، ووجود عظم pisiforme (pisiforme) وانصهار عظام الرسغ البعيدة الرابعة والخامسة (carpalia dis talia 4 + 6 = hamatum ، أو uncinatum) والقريب المركزي مع الوسيط (centra dist. + intermedium = lunatum ، أو semilunare). نظرًا لحقيقة أن تسميات عظام معصم الثدييات ، المعتمدة في تشريح الإنسان ، تُستخدم غالبًا ، فإننا نقدم جدولًا بهذه الأسماء في الرسم التخطيطي الذي يشير إلى موقع العظام.

يتميز الطرف الخلفي للثدييات في المقام الأول بحقيقة أن الفخذ يتحول عن طريق مفصل الركبة أمام الفخذ ولديه عمليات متطورة بشكل جيد في الجزء القريب - المدور ، 2-3 في العدد (المدور الكبير والصغير والثالث) ) ؛ في أسفل الساق ، يكون الظنبوب أكثر تطوراً ، وهناك رضفة عظمية (الرضفة) ، والتي تحمي مفصل الركبة. في عظم الرسغ ، لا يوجد سوى عظمتين قريبتين ، متطورة بشكل جيد: العظمة الداخلية - الكاحل (الكاحل = استراغالوس) ، التي تشكلت من اندماج الداني المتوسط ​​والمركزي (الوسط + الداني القريب) ، والعقبي الخارجي (العقبي) ، المقابلة للعظم الشظوي للرسغ (الشظية). من عظام الصف الأوسط ، تحول القاصي المركزي (البعيد المركزي) إلى سكافويد (naviculare = scaphoideum). يتم تقليل عظم قصبة الساق أو ربطه بهذا الأخير.
ترتيب عظام الرسغ والمشط ومرادفات الأسماء هي كما يلي:

فيما يتعلق بالتكيف مع الحركة في بيئات مختلفة ، خضعت أطراف الثدييات لتغييرات كبيرة للغاية ، ويمكن تتبع هذه التغييرات بشكل جيد على الهيكل العظمي. لسوء الحظ ، ليس لدينا بيانات الحفريات حول بنية أطراف أسلاف الثدييات. ليس هناك شك في أن الثدييات الأولى كان لديها أطراف صغيرة متخصصة من النوع الموصوف أعلاه. هذه هي الأطراف التي تمتلك جرابيات أكثر بدائية من الثدييات الحديثة ، على سبيل المثال ، الأبوسوم - الجرذان الجرابية (Didelphys) ، وآكلات الحشرات التي تقود أسلوب الحياة الشجرية. ومع ذلك ، سيكون من الخطأ الاستنتاج من هذا أن أسلاف الثدييات كانوا بالتأكيد سكان الغابات ، علاوة على الأشكال التي تسلقت الأشجار. بالإضافة إلى ذلك ، فإن طرف الأبوسوم ، على الرغم من أنه يعمل على التحرك على طول فروع الأشجار ، ليس بأي حال من الأحوال أحد أطراف الأشجار المتخصصة النموذجية ، ولكنه يحتفظ بنوعه الشامل ذي الأصابع الخمسة. يمكن أن تعيش هذه الأطراف بشكل أفضل في الحيوانات التي لا تجري فقط على الأرض ، ولكن أيضًا تتسلق الأشجار ، وكذلك الحيوانات التي تتسلق الجبال. استمر تخصص أطراف الثدييات بالتزامن مع تمايز الطلبات والوحدات المنهجية الأصغر الأخرى ، وحدث التقارب.
تخضع الأطراف لتعديلات عميقة بشكل خاص عند التكيف مع الطيران ، والسباحة في الماء ، والتحرك تحت الأرض ؛ لا ترتبط الحركات الأرضية البطيئة وأنماط الحياة الشجرية بالتخصص العميق.
في الخفافيش (Chiroptera) ، يتحول الطرف الأمامي إلى جناح ، ويتم شد الجنيح بين أربعة (2-ب) أصابع ممدودة بقوة ، خالية من المخالب ؛ إصبع القدم الأول قصير وله مخلب متطور بقوة في النهاية ؛ هذا الاصبع لا يلعب اي دور في الطيران فهو يستخدم للتسلق. في الرسغ ، تنمو العظام الزورقية والعظام الهلالية والمركزية معًا لتصبح واحدة ؛ الساعد ممدود ويتكون من نصف قطر متطور ، بينما يتم تصغير عظم الزند ويتراكم مع نصف القطر. الجنيح أيضًا يبتلع الأرجل الخلفية. بين الأخير ، تم تطويره بشكل مختلف في الخفافيش (الشكل 545).

في الثدييات التي تسبح في الماء ، تتحول الأطراف إلى زعانف بنفس الطريقة التي رأيناها بالفعل في الزواحف. في الوقت نفسه ، تغيرت أطراف الحيتان وصفارات الإنذار بشكل خاص. على عكس الجناح ، يتم تقصير الطرف الأمامي بشكل كبير في الجزء القريب منه. في الحيتان ، تطورت عظام الكتف والساعد إلى صفائح قصيرة وعريضة توفر مساحة للعضلات القوية للالتصاق. جميع أجزاء الطرف متصلة ببعضها البعض بلا حراك ، وتشكل مجدافًا قويًا. في هذه الحالة ، يمكن زيادة عدد الكتائب بشكل كبير. لقد رأينا نفس التغييرات في الزواحف. تعتمد الزيادة في عدد الكتائب على حقيقة أن شلل الكتائب لا ينمو مع الغدد الصنوبرية ويتعظم من مراكز منفصلة. يرجع هذا التعظم المنفصل إلى عملية التعظم المتأخرة في هذه الحيوانات. يؤدي بطء عملية التعظم إلى حقيقة أن معظم العظام عند تقاطعها تظل غضروفية.
زعانف صفارات الإنذار (Sirenia) لها تشابه خارجي مع زعانف الحوتيات: الكتف والساعد مفصليان مع بعضهما البعض ، بحيث يمكنهما الانحناء ؛ يوجد تقريبًا جميع عظام الرسغ وجميع الأصابع الخمسة مع تغيير طفيف في عدد الكتائب (الشكل 546).

الأطراف الخلفية في الحيتان الحديثةويتم تقليل صفارات الإنذار بحيث تبقى بقايا الحوض منهم فقط (الشكل 547 و 548).

نوع آخر من تكيف الأطراف مع الحركة في الموقد نراه في طيور البينيبيد (Pinnipedia). هنا ، يختفي الذيل تقريبًا ، وتتحرك الأرجل الخلفية للخلف ، وتلعب دورًا الجهاز الحركي... تمثل العائلات الثلاث من هذا الترتيب ، وفقًا لدرجة تطور القدرة على التكيف مع الحركة في الماء ، ثلاث مراحل ، كما كانت (غير وراثية). في الفظ والفقمة ذات الأذنين (Otariidae) ، لا يزال بإمكان الأطراف الخلفية الانحناء للأمام تحت الجسم ، ولكن في الفظ ، تكون الأطراف أكثر بدائية ، فهي أقصر وأكثر قدرة على الحركة. في الفقمة (Phocidae) ، لم يعد بإمكان الأرجل الخلفية الانحناء للأمام تحت الجسم ، ومع ذلك ، لا تزال المخالب محفوظة على أصابع القدم (زعنفة).
في الحيوانات المختبئة ، تخضع الأطراف أيضًا لتعديلات قوية جدًا: فقد تغيرت أطراف الخلد الجرابي (Notoryctes typhlops) بشدة بشكل خاص. لديه حافتان على كتفه ، مثل العديد من الحيوانات المختبئة ، ويرجع ذلك إلى التطور القوي للعضلة ثلاثية الرؤوس في الكتف ؛ لديه الترقوة ، مثل جميع الثدييات المختبئة. يحتوي عظم العضد على حافة قوية جدًا تتفرع في شكل متشعب وتعمل على ربط قوي (ضروري للحفر) دالية و عضلات الصدر؛ تم تطوير اللقمة الداخلية للكتف بشكل كبير بسبب تطور قويعضلات الزند المثنية (proc. olecranon) ، والتي تعمل كنقطة ارتباط للعضلة ثلاثية الرؤوس ؛ تم تغيير المعصم بشكل غريب ، وأصبح قويًا جدًا ؛ يتم دفع الإصبعين الأول والثاني للخلف إلى الجانب الراحي ، وفقط الثالثة والرابعة المجهزة بمخالب ضخمة ، خاصة الثالثة ، تستخدم في الحفر ؛ عدد الكتائب في الأصابع صغير جدًا: 2 و 1. ميتاكاربالي خامس بمخلب مسطح عريض ، مما يزيد من سطح الاختباء ؛ يوجد في مستوى راحة اليد عظم سمسمي ، تلتصق به عضلة تثني الأصابع ، والتي تلعب دورًا كبيرًا في الحفر ؛ يزيد من قوة الرسغ. مثل أشكال الجحور الأخرى ، الارتفاق عظام العانةقصير جدا؛ ينمو الإسك مع العمليات العرضية لكل من الفقرات العجزية الأخيرة ؛ على الفخذ والركبة والساق ، تم تطوير النتوءات والنتوءات بشكل كبير - أماكن تعلق العضلات ؛ تندمج القصبة والشظية (القصبة والشظية) بقوة ، مثل الخلد الذهبي (Chrysochloris) ؛ يتم طي النعل للخارج ، كما هو الحال في Chrysochloris ؛ ينحني إصبع القدم الخامس على السطح الأخمصي ، ويكون الظفر الخامس في القدم عريضًا وملق ، والرابع طويل وشكل المنجل ، والثالث والثاني يصبحان أقصر وأوسع ؛ على عظمة القص هي سلسلة عالية التطور ، مثل الخلد الذهبي ، والجرذ الخلد (Spalax) والشامة (Talpa) (الشكل 549).

التطور القوي للحواف على العظام لربط العضلات ، وتقصير عظمة الرسغ ، والاتصال القوي للكتائب ، وتقليل بعض الكتائب وتقوية الآخرين التي تلعب دورًا في الحفر - كل هذه العلامات مميزة تختبئ الثدييات بشكل عام. ولكن اعتمادًا على نوع التربة التي يحفرها الحيوان ، ستكون هناك اختلافات. عند الحفر في أرض ناعمة (على سبيل المثال ، في الخلد - Talpa) (الشكل 550) ، تتمدد اليد بقوة ، وتعمل مثل مجرفة وتميل إلى تطوير إصبع القدم السادس. يشبه الطرف الأمامي للخلد مجرفة تستخدم للحفر في الأرض اللينة. على العكس من ذلك ، في تلك الأشكال التي تحفر في التربة الصلبة ، تصبح اليد أضيق ، ولا تشارك سوى أصابع قليلة في الحفر ، معظمها في الثالث والرابع ، وتتطور بقوة أكبر من غيرها ، كما هو الحال في Notoryctes و Chrysochloris. هذه الفرشاة قابلة للمقارنة مع وسادة حفر الأرض الصلبة.

ونرى الشيء نفسه في الثدييات التي تمزق الهياكل الصلبة للنمل الأبيض ، على سبيل المثال ، في آكل النمل (Myrmecophagus) ، في تاماندوا (تاماندوا). تمشي هذه الحيوانات ، متكئة على الحافة الخارجية للقدمين ، مخالبها عازمة.
تسبب تكيف الثدييات مع الحركة السريعة على الأرض في تغيرات كبيرة جدًا في الأطراف. كانت الحركة على الأرض ، والتي كانت من سمات الثدييات البدائية ، تتم من خلال الاستلقاء على كامل اليد والقدم ؛ النماذج الأصليةكانت الثدييات في الأساس نباتات نباتية أو نباتية ، أي أنها كانت تتكئ على أقدامها بالكامل عند المشي ، على سبيل المثال ، الدببة. لكن مثل هذا الهيكل يسمح فقط بالمشي البطيء نسبيًا مقارنة بالظباء أو الخيول سريعة القدمين ، أو قفز الأرانب ، والكنغر ، والجربوع. أثناء تطور علم الوراثة ، نرى ارتفاعًا تدريجيًا فوق سطح الرسغ والرسغ (الرسغ والرسغ) ، والذي تبعه بعد ذلك المشط والمشط ، لكن الكتائب ما زالت تلامس الأرض تمامًا. في النهاية ، تم تقويم الكتائب أيضًا ، وبدأت الأطراف الأمامية والخلفية في الراحة على أطراف الأصابع. يمكننا الآن تتبع مراحل هذا التطور خطوة بخطوة ليس فقط في ذوات الحوافر ، ولكن أيضًا في الثدييات آكلة اللحوم التي اكتسبت القدرة على الجري بسرعة. مع استقامة الأطراف ، تتوقف الأصابع المتطرفة عن لمس الأرض وتتوقف عن العمل وتخضع للضمور. ينتج عن هذا سطح تلامس أصغر مع الأرض. التغييرات في الجزء البعيد من الأطراف تستلزم تغييرات في القريب: الكاربيا والرسغ يقعان بشكل أكثر إحكامًا بجانب بعضهما البعض ، يتم تقليل عظم الزند والشظية ، وتبدأ الأطراف في التحرك فقط في المستوى السهمي ، وتندمج الميتابوديا المتوسطة في عظم واحد.
يؤدي مساران تنمويان إلى تكوين أطراف ذوات الحوافر الحديثة. في صف واحد ، يمر محور الطرف في منتصف إصبع القدم الثالث ويتطور الأخير بقوة أكبر ، بينما يصبح الباقي بدائيًا. هذه هي الخيول (Perissodactyla) ، محوري (Mesaxonia). في حالات أخرى ، يمتد المحور بين الإصبعين الثالث والرابع ، ويتطور بشكل متساوٍ: Artiodactyls (Artiodactyla) ، شبه المحور (Paraxonia). يتم تقليل الأصابع الجانبية. يظهر تطور الخيول بشكل أكثر وضوحًا في التطور التطوري لأطراف الحصان (الشكل 551). كان تطور الحالة المشقوقة الظلف يرجع ، من بين أمور أخرى ، إلى حقيقة أنه سبقها تقليل إصبع القدم الأول ، بحيث لم يكن لها أي دور تقريبًا في الانتقال من المشي على الأقدام ، بينما في الأسلاف بالنسبة للحيوانات ذات الظلف الواحد ، كان نمو إصبع القدم الخامس طبيعيًا في البداية.

ومن المثير للاهتمام ، أن كلا من Artiodactyl و artiodactylar ظهر في العملية التطورية بشكل متكرر وفي بعض الحالات أدى إلى نوع متخصص للغاية ، على سبيل المثال ، في أمريكا الجنوبية Proterotlieriidae (منقرض).
أصابع القدم المتبقية مغطاة بالحوافر ، والتي يمكن أن تتمايز بشكل أكبر حسب نمط الحياة والموئل. على سبيل المثال ، الماعز التي تتمسك بالصخور لها حوافر شديدة الانحدار وضيقة ذات حافة حادة ؛ في الرنةفهي طويلة جدًا ومنقسمة على نطاق واسع وتعمل كنوع من الزلاجات التي تمنع الحيوان من السقوط في الجليد والمستنقعات.
بالتزامن مع الأصابع ، مع تطور المشي على الأصابع ، يحدث تغيير في الرسغ (الرسغ) والرسغ (الرسغ). إنه يذهب بشكل مختلف في Artiodactyls و Equids بسبب توزيع مختلف للجاذبية. أخيرًا ، فيما يتعلق بالانتقال إلى المشي في nalcewalking ، فإن قيمة الزند (ulna) كدعم للكتف تتناقص تدريجياً: تتناقص أو تندمج مع نصف القطر (نصف القطر). وبالمثل ، يتم تقليل الشظية وتختفي أخيرًا في الأطراف الخلفية.
يمكن رؤية معنى وطبيعة التغييرات الموصوفة بوضوح من مقارنة أطراف الجمل والفيل (الشكل 552). في الفيل ، تبقى اليد (القدم) قصيرة ، والكتف والساعد (الفخذ والساق) مطولة. على العكس من ذلك ، في الجمل ، يتم إطالة الميتابوديا الملتصقة ؛ تظل العضد والساعد (وكذلك الفخذ وأسفل الساق) قصيرة. بسبب فقدان عدد من العظام ، يتم تبسيط الهيكل العظمي للطرف ، يصبح الأخير أخف وزنا. يؤدي تصغير الأصابع إلى تقليل الاحتكاك وتقليل مخاطر الإصابة وتمزق الأربطة. يخلق اندماج الميتابوديا قوة كبيرة. طرف الفيل أثقل بكثير. تتطلب وفرة العظام في اليد ربط جميع الأصابع لتحقيق الاستقرار. الجلد العام... يعتبر طرف الفيل عمودًا ذا قوة كبيرة ، لكنه يفتقر إلى الخفة التي يتمتع بها طرف الجمل.

هناك طريقة أخرى للتحرك بسرعة على الأرض وهي القفز. ظهر هذا التكيف مرارًا وتكرارًا في تاريخ الثدييات ، علاوة على ذلك ، في مجموعة متنوعة من جذوع النشوء والتطور: بين الجرابيات - في الكنغر (Macropus) ، وبين آكلات الحشرات - بين لاعبي القفز (Macroscelidae) ، وأخيراً في رتب مختلفةتنمية القوارض: هذا. الأرانب البرية (Leporidae) من Duplicidentata ؛ في سلسلة النيص (Hystricomorplia) ، تم تطوير مجموعة من الجرائد (Pedetinae) ؛ من بين الفئران الشبيهة بالفأر (Myomorpha) لدينا الجربوع الأسترالي (Conilurus) ، والجربوع القديم (Jaculus ، Alactaga) ، والبلوزات الأمريكية (Zapus) والبلوزات الشبكية (Dipodomys).
يرتبط تطور القدرة على القفز بإطالة الطرف الخلفي ، أي عظام مشط القدم (مشط القدم). بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي هذا إلى فقدان الأصابع المتطرفة للغاية ، وترتبط عظام الرسغ ببعضها البعض بقوة شديدة. ومن الأمثلة على ذلك أرجل الأرنب الترابي (Alactaga) والجربوع الحقيقي (Dipus).
الأرجل الأمامية في Alactaga صغيرة وقصيرة. يستخدمها الأرنب الترابي عند الحفر ، لكنه لا يلمس الأرض عند القفز. يتم القفز فقط بمساعدة الأرجل الخلفية وحتى بدون مساعدة الذيل. هذا الأخير يلمس الأرض فقط في وضع هادئ ، عندما يستريح الحيوان على ذيله. يتميز الهيكل العظمي للساق بميزة أن عظام مشط القدم في أصابع القدم الثاني والثالث والرابع تندمج في عظم واحد. لم يتم دمج نهايات عظام مشط القدم أدناه ، والوسطى (إصبع القدم الثالث) يبرز أكثر إلى الأمام. من بين الكتائب المتصلة بهم ، فإن الوسطاء هم الأطول مرة أخرى. أصابع القدم الأول والخامس بدائية ولا تلامس الأرض. كل من هذه الأصابع لها يساوي طوليرجع ذلك إلى حقيقة أن عظم المشط إبهامأطول من الخامس. الأول يحتوي على 2 ، والثاني - 3 كتائب.
في Dipus ، ذهب التخصص إلى أبعد من ذلك: فقد اختفى الإصبع الأول دون أن يترك أثرا ، ولم يتبق من الإصبع الخامس سوى بدائية. الاصبع الوسطىأضعف مرتين من الطرفين المتطرفين ، وأطول قليلاً منهما. أصابع القدم متوازية. يتم تقليل الإصبع الأوسط لأن وظيفته يتم الاستيلاء عليها من قبل الثاني والرابع ، وفي نهايته يكون هناك تركيز عند الجلوس والقفز. في مزيد من التطور ، يجب أن يختفي إصبع القدم الثالث: لدينا نوع غير مكتمل من التكيف في Dipus.