Care este coloana vertebrală toracală a mamiferelor. Structura externă a mamiferelor, scheletului și mușchilor pe exemplul unui câine domestic

Coloana vertebrală este formată din regiunile cervicale, toracice, lombare, sacrale și caudale. A lui trăsătură caracteristică- forma platiceliala (cu suprafete plane) a vertebrelor, intre care se afla cartilaginoase discuri intervertebrale... Arcurile superioare sunt bine definite. În regiunea cervicală există șapte vertebre, a căror lungime depinde de lungimea gâtului; doar la lamantin și leneș - Choloepus hof-fmani sunt 6, iar la leneș - Bradypus 8-10. Vertebrele cervicale sunt foarte lungi la girafă și foarte scurte la cetacee care nu au interceptare cervicală. Coastele care formează pieptul sunt atașate de vertebrele regiunii toracice. Sternul care îl închide este plat și numai la lilieci iar speciile de vizuini cu membrele anterioare puternice (de exemplu, alunițele) au o creastă mică (chilă) care servește ca punct de atașare pentru mușchii pectorali. În regiunea toracală sunt 9-24 (de obicei 12-15) vertebre, ultimele 2-5 dintre vertebrele toracice urs - coaste false - neatingând sternul., În regiunea lombară de la 2 la 9 vertebre; coastele rudimentare se contopesc cu procesele lor transversale mari. Regiunea sacră este formată din 4-10 vertebre topite, dintre care doar primele două sunt cu adevărat sacrale, iar restul sunt caudale. Numărul de vertebre caudale libere variază de la 3 (în gibon) la 49 la dinozaurul cu coadă lungă.

Gradul de mobilitate al vertebrelor individuale este diferit. La animalele mici care alergă și cățără, este mare, pe toată lungimea coloanei vertebrale, astfel încât corpul lor se poate apleca directii diferiteși chiar se ghemuiește într-o minge. Vertebrele regiunilor toracice și lombare sunt mai puțin mobile la animalele mari, care se mișcă rapid. La mamiferele care călătoresc mai departe picioarele din spate ah (canguri, jerboi, săritori), cele mai mari vertebre sunt situate la baza cozii și a sacrului, iar mai departe dimensiunea lor scade treptat. La ungulate, dimpotrivă, vertebrele și în special procesele spinoase ale acestora sunt mai mari în partea anterioară a regiunii toracice, unde mușchii puternici ai gâtului și parțial membrele anterioare sunt atașați de ele (

Structura externă a câinelui

Câinele a fost primul animal de companie. Omul a îmblânzit-o în vremuri străvechi. Câinele l-a ajutat pe omul primitiv în timpul vânătorii, și-a păzit casa. Sunt cunoscuți acum câinii de serviciu, de vânătoare și decorativi, precum și mestiștii. Câinii ajută la îndeplinirea serviciului de protejare a granițelor Patriei noastre, și în timpul Marelui Războiul Patriotic a căutat răniții, a ajutat la recunoaștere și comunicații. Pe câini, oamenii de știință efectuează studii asupra activității vitale a corpului. Câine înaintea omului spațiu vizitat.

Corpul unui câine, cum ar fi un ciobănesc sau un husky, este zvelt și musculos. Membrele sale nu sunt situate pe părțile laterale ale corpului, ca la reptile, ci sub corp, astfel încât corpul animalului să nu atingă solul. Câinele merge sprijinindu-se pe degete cu gheare puternice. Un gât flexibil promovează o mare mobilitate a capului. Gura animalului este limitată de buzele mobile - superioare și inferioare. De mai sus buza superioară există un nas cu o pereche de deschideri nazale externe - nări. Ochii au pleoape bine dezvoltate. Membrana care clipește (a treia pleoapă) la un câine, ca la toate mamiferele, este subdezvoltată. Dintre toate animalele, doar mamiferele au urechea externa - Pavilionul urechii... Urechea exterioară a câinelui este mare și mobilă.

Huse de mamifere

Pielea mamiferelor este puternică și elastică; la majoritatea animalelor, bazele părului sunt plasate în ea, care formează caracteristica acestei clase de vertebrate. linia părului ... Distinge între gros și par lungcoloana vertebralăși mai scurt, mai moale - sub podea, sau subpar... Copertina grosieră și durabilă protejează subpelul și pielea de deteriorare. Subpelul, care reține mult aer, reține bine căldura corpului. Pe lângă covor și blană, animalele se dezvoltă păr mare- organele tactile.

Părul mamiferelor, ca penele păsărilor și solzii reptilelor, este format din materie cornoasă. De două ori pe an, câinele, la fel ca multe alte mamifere, naște - o parte din părul său cade și este înlocuit cu altele noi. Baza părului este situată în interiorul unei pungi speciale de păr, unde se deschid canalele din apropiere glande sebacee... Secrețiile lor lubrifiază pielea și părul, ceea ce le face elastice și nu se umezesc cu apă.

Model: Structura pielii și părului unui mamifer

În pielea majorității animalelor sunt localizate și glandele sudoripare ... Transpirația se evaporă de pe suprafața corpului și o răcește. Împreună cu transpirația, excesul de sare și uree sunt, de asemenea, eliminate din organism; astfel, glandele sudoripare joacă un rol corpuri suplimentare deversare.

Cainele glandele sudoripare putin si racirea corpului se realizeaza cu o respiratie crescuta.

La capetele degetelor de la picioare ale mamiferelor se află gheare, unghii sau copite. Uneori se dezvoltă și formațiuni cornoase pe cap (coarne la rinoceri, antilope, vite etc.) sau pe coadă (de exemplu, solzi cornoase la șobolani).

Scheletul de mamifer

Scheletul mamiferelor este format din aceleași secțiuni ca la alte vertebrate. Craniul animalelor se distinge printr-un craniu mai mare, care este asociat cu marime mare creier. Pentru mamifere, prezența a 7 vertebre cervicale este foarte caracteristică. Atât girafa cu gâtul lung, cât și balenele au același număr de vertebre cervicale. Vertebrele toracice (de obicei 12-15), împreună cu coastele și sternul, formează un piept solid. Vertebre masive lombar articulate mobil unele cu altele. În această secțiune, corpul se poate îndoi și desfășura. Numărul de vertebre lombare este diferit în tipuri diferite(2-9), câinele are 6. Coloana vertebrală sacră (3-4 vertebre) fuzionează cu oasele pelvine. Numărul de vertebre ale cozii (de la trei la câteva zeci) depinde de lungimea cozii.


Figura: Scheletul mamiferelor folosind exemplul unui câine


Model: Craniu de câine

Centura membrelor anterioare mamiferele este alcătuită din doi omoplați cu oase de cioara atașate de ei și două clavicule. Claviculele câinelui nu sunt dezvoltate. Centura membrelor posterioare- pelvis - format din trei perechi oasele pelvine... Scheletele membrelor la diferite specii de mamifere și reptile sunt similare, cu toate acestea, detaliile structurii lor la diferite specii sunt diferite și depind de condițiile de viață ale animalului.

Mușchii mamiferelor

Majoritatea mamiferelor, inclusiv câinele, au mușchii spatelui, membrelor și brâurilor lor dezvoltați în mod special. Câinele poate alerga în sărituri mari, îndoind și îndreptând corpul, împingând alternativ de pe pământ fie cu picioarele din față, fie cu cele din spate. Mușchii puternici mișcă maxilarul inferior. Strângând fălcile, înarmat cu dinți, câinele ține prada strâns.


Model: mușchii câinelui care mișcă maxilarul inferior

Centură scapulară mamifere este simplificată, constă dintr-un mare omoplati având o excrescere coracoidă și claviculă(Fig. 80, 81). În stadiul embrionar de dezvoltare și la monotremele adulte coracoid este un os independent.

Omoplat situat deasupra cufăr, are o formă triunghiulară și o excrescentă mare (crestă) cu acromiale un proces de atașare a mușchilor. La locația excrescentului coracoid și a procesului acromial al scapulei, există fosa glenoidiană pentru atașarea membrului frontal.

Claviculaîn formă de tijă servește la conectarea umărului și a sternului. Clavicula este cel mai dezvoltată la animalele care efectuează membrele anterioare. mișcări complexe(lilieci, alunițe, primate, rozătoare etc.). La multe specii, care se caracterizează prin mișcări monotone (ungulate, câini), clavicula este absentă. În general, centura membrelor anterioare este legată de scheletul axial prin mușchi și ligamente.

Brâu pelvian (fig. 82 A) constă din pereche oase fără nume articulat iliacă, sciatică și pubiană oase. Pelvis tip închis iar prin ilium este ferm legat de sacral coloana vertebrală. Când elementele pelvisului cresc împreună, uniune pubiană si format acetabul pentru atașarea membrelor posterioare. În partea inferioară a osului inelar există orificiul obturator.

Scheletul membrelor pereche

Membrele mamiferelor, ca și cele ale altor vertebrate terestre, sunt de tipul cu cinci degete și reprezintă o pârghie cu trei membri, toate părțile care sunt interconectate mobil.

Membre anterioare este format din umăr, antebraț și mână(fig. 81). Osul brahial bine dezvoltat, are capul rotunjit pentru prinderea de brâul membrului. Antebraț alcătuiește două oase - radial şi ulnar având olecranîn vârf. La joncțiunea umărului și antebrațului se află articulația cotului.

Perie include trei departamente - încheietura mâinii, metacarp și falange. Încheietura este format din 8-10 elemente dispuse pe trei rânduri ... Chişiţă include cinci oase (după numărul degetelor). Fiecare deget de la picior are trei falange, cu excepția primului deget, care are două falange. Spre deosebire de articulația intercarpiană a reptilelor și păsărilor, mobilul comun la mamiferele localizate între antebraț și mână(ca amfibienii).

Membre posterioare mamiferele au, de asemenea, trei diviziuni - coapsă, picior și picior(Fig. 82 B). Femur masiv și introdus cu capul rotunjit în acetabulul centurii pelvine. Tibia include două oase - tibiei și tibiei. Tibia mai mare este elementul interior al tibiei, iar fibula este partea sa exterioară.

Între coapsă și piciorul inferior există comun acoperit genunchieră care au evoluat din tendoanele lor musculare osificate. Suprafețele oaselor articulare sunt acoperite cu formațiuni cartilaginoase. Articulația gleznei mamiferele este situată între capetele inferioare ale oaselor tibiei și partea proximală a piciorului.


Orez. 82. Brâul pelvin (A) și membrul posterior (B) al vulpii:

1 – ilium, 2 - ischion, 3 - os pubian, 4 - acetabul, 5 - femur, 6 - rotula, 7 - tibiei, 8 - peroneu, 9 - tars, 10 - metatars, 11 - falange ale degetelor, 12 - talus, 13 - calcaneus

Elemente tarsale picioarele sunt aranjate pe trei rânduri și formează o excrescentă - calcaneului tipic pentru mamifere. Metatars este format din cinci oase, de care sunt atașate falangele degetelor. Ca și în membrele anterioare, sunt trei în fiecare deget de la picior, cu excepția primului (interior), care are doar două falange.

Pentru mamifere, este caracteristică o poziționare specială a membrelor față de corp: acestea sunt situate sub corp, ceea ce contribuie la dezvoltarea unei mai mari manevrabilitati a mișcărilor. În acest caz, articulația cotului este îndreptată posterior și articulatia genunchiului dimpotrivă, este orientată anterior.

În legătură cu diversitatea speciilor de mamifere, stilul lor de viață și modurile de mișcare, lungimea relativă a membrelor, raportul dintre elementele constitutive, configurația oaselor, numărul de degete etc., variază semnificativ. De exemplu, la lilieci, lungimea membrului anterior, în special falangele degetelor, servind la fixarea membranei aeriene.

Dimpotrivă, membrul anterior al aluniței este scurtat, partea palmară a mâinii este lărgită, iar al șaselea deget este bine dezvoltat. La balene, mâna este puternic prelungită din cauza creșterii numărului de falange ale degetelor, în urma căreia membrul a dobândit mare asemănare cu o aripioară de pește cu aripioare încrucișate. Degetele animalelor cu o biomasă mare și o alergare rapidă (equide, artiodactili) au fost reduse și modificate semnificativ.

Una dintre caracteristicile scheletului mamiferelor este mare dezvoltare cartilajul la animalele tinere și conservarea lui pe termen lung în perioada postembrionară de dezvoltare. Acest lucru se datorează particularităților creșterii cartilajului și osului în legătură cu creșterea animalului însuși. Este cartilajul care crește cu întreaga sa masă (interstițial), creșterea are loc rapid și proporțiile părților pot fi păstrate, în timp ce osul crește mai lent și doar de la suprafață, astfel încât părțile scheletului care apar mereu rămâne la aceeași distanță și păstrarea proporției de părți cu creșterea osului se dovedește imposibilă. Acesta este motivul pentru care animalele tinere conțin întotdeauna mult cartilaj, și mai ales în locurile în care are loc creșterea. Asa de, oase lungi membrele constau întotdeauna dintr-o parte mijlocie - diafiza, care se osifică în primul rând, și capetele, care sunt conservate mult timp de către cartilaginoase - glanda pineală. Osificarea diafizei începe în primul rând din periferie - pericondră, adică din cauza celulelor provenite din țesutul conjunctiv care îmbracă cartilajul - din pericondriu; apoi i se alătură osificarea internă a cartilajului - osificare endocondrală; abia mai târziu, când în diafize apar cavitățile măduvei osoase prin dezintegrarea osului, glandele pineale încep să se osifice endocondric; intre diafiza si epifize ramane insa mult timp cartilajul, cu ajutorul caruia osul creste in lungime cu pastrarea proportiilor (Fig. 530).



Coloana vertebrală mamiferele se caracterizează, spre deosebire de Sauropsida, prin absența articulațiilor libere între vertebre, cu excepția primei și a doua vertebre. Discurile de țesut conjunctiv elastic intervertebral se află între corpurile vertebrale. În general, acest lucru are ca rezultat o flexibilitate mai mică a coloanei vertebrale, ceea ce se datorează mișcării mai specializate a mamiferelor cu ajutorul membrelor.
Osificarea corpurilor vertebrale are loc prin glanda pineală cartilaginoasă. Corpurile au fie suprafețe plane, fie ușor convexe, la majoritatea ungulatelor moderne sunt ușor opistocele. Pe vertebre, apofizele spinoase sunt bine dezvoltate, în special în regiunea toracică, precum și apofizele transversale care stau pe arcuri; la baza acestuia din urmă se află procese articulare.



Numărul vertebrelor cervicale este de obicei 7 (Fig. 531), indiferent de lungimea gâtului, astfel încât lungimea gâtului, spre deosebire de păsări, depinde numai de lungimea vertebrelor. Doar lamantinul (Manatus) și o specie de lene (Choloepus hoffmani) au 6 vertebre cervicale, în timp ce leneșii cu trei degete (Bradypus) au 9. Gâtul cetaceelor, care aproape a dispărut din cauza stilului de viață acvatic, conține încă 7 plate. , vertebre care unesc parțial, în timp ce în gâtul unei girafe aceste 7 vertebre sunt foarte lungi. Primele 2 vertebre cervicale sunt modificate într-un atlas și o epistrofie, conectate prin articulații reale, iar în monotreme, procesul odontoid încă funcționează sub forma unui os special și nu s-a fuzionat, ca la alte mamifere, cu corpul de epistrofia. Coastele rudimentare ale regiunii cervicale cresc împreună cu vertebrele, în urma cărora se formează procese transversale perforate. Fuziunea parțială sau completă a vertebrelor cervicale are loc la cetacee; la jerboas, toate vertebrele cervicale cresc împreună cu excepția celei de-a 7-a, în alunița marsupială (Notoryctes) se contopesc de la a 2-a la a 6-a, la alunița - de la a 3-a la a 4-a.
Numărul vertebrelor toracice, care sunt caracterizate prin coaste atașate de ele, variază de la 9 [la un cetacee (Hyperoodon) și armadillo (Tatusia)] la 25 [la un leneș], dar de obicei sunt 12-13. Procesele de pe vertebrele toracice sunt bine dezvoltate: spinoase (proc. Spinosus), transversale sau diapofize (proc. Transversus), articulare sau zigapofize (proc. Articularis); coastele sunt unite prin capetele lor de corpul uneia sau două vertebre adiacente și prin tuberculi de apofizele transversale. Sunt formate din două părți: coastă osoasă - proximală și cartilaginoasă - distală. Doar coastele vertebrelor toracice anterioare ajung la stern, coastele posterioare se termină liber (coste false). Vertebrele lombare, care se caracterizează prin absența coastelor incluse aici în compoziția proceselor transversale, la mamifere de la 2 la 9, de obicei 6-7.
Vertebrele sacrale ale mamiferelor sunt acele vertebre cu care, crescând împreună, sunt articulate ilionul... Există 1-10 astfel de vertebre, dar doar 1-2 dintre ele sunt vertebre sacrale adevărate, adică acelea în care articulația cu pelvisul se produce prin osificări independente corespunzătoare coastelor sacrale; restul vertebrelor sacrale sunt false, adica vertebrele caudale atasate de sacru.
Numărul de vertebre incluse în regiunea caudală variază enorm: de la 3 ( liliecii, gibon) la 49 [soparla (Manis macrura)].
Sternul(sternul) mamiferelor se dezvoltă din fuziunea capetelor ventrale ale coastelor, care formează apoi o singură placă nepereche, formată dintr-un număr de departamente (Fig. 532).


Legat de clavicule (dacă există) și cu prima pereche de coaste, sternul anterior extins se numește mâner (praesternum, manubrium); urmat de un departament numit corp (mezostern, corpus), deseori divizându-se într-o serie de oase, situate secvenţial între următoarele perechi de coaste; chiar mai în spate se află așa-numitul proces xifoid (xiphisternum). Nu toate coastele sunt în legătură cu sternul, un număr mai mult sau mai puțin semnificativ de coaste false se termină liber (Fig. 533).


La mamiferele cloacale (Monotremata), din cauza prezenței coracoizilor, care sunt absenți la toate celelalte mamifere, în fața mânerului sternului este așezat cartilajul pre-sternului (prosternului), care este în legătură cu coracoizi, care este apoi deplasat de osul în curs de dezvoltare - episternul (episternmn), care aduce cartilajul cloacal mai aproape de reptile.
Scull mamiferele diferă printr-o serie de caracteristici față de craniul reptilelor. Aceste trăsături însă nu au apărut imediat, ci printr-o schimbare treptată, care poate fi îndeplinită prin studierea craniilor fiarelor fosile de șopârlă (Theromorpha), în special din ordinul animalelor cu dinți animale (Theriodontia). Craniul mamiferelor - craniul este tropibazal, dar cu o parte interorbitală scurtată, datorită căreia arată ca un platybasal, cu un craniu mare, cu o tendință pronunțată de fuziune a oaselor individuale între ele,
Locația oaselor în craniul mamiferelor poate fi judecată după diagrama atașată (Fig. 534).

Pe oasele occipitale laterale, spre exterior de tuberculii articulari, există de obicei un proces occipital (pp. Paroccipitalis), care este deosebit de bine dezvoltat la rozătoare și la multe ungulate. În fața tuberculilor articulari, există de obicei o deschidere către exteriorul nervului hioid (XII) (pentru. Condyloideum anterius).
În cartilajul capsulei auditive sunt așezate mai multe osificări, care, totuși, foarte devreme se contopesc în două oase: culcat în față - pietros (petrosum) și culcat în exterior și în spate - mastoide (mastoideum); ambele aceste oase, fuzionate, dau os petro-mastoid, sau pur și simplu pietros (petromastoideum, petrosum sau perioticum), care înconjoară labirintul auditiv intern. Perioticul se mărginește în partea posterioară cu oasele occipitale principale și laterale, iar în partea anterioară cu oasele sfenoid și aripi-sfenoid; întrucât vasele și nervii trec între aceste oase și osul pietros, aici rămân goluri semnificative: în spate - deschiderea lacerată posterioară (pentru lacerum posterius), sau deschiderea jugulară (pentru jugulare) pentru trecerea nervului glosofaringian (IX), ramuri a nervului vag (X) și pentru nervul accesoriu (XI), precum și pentru vena jugulară internă, iar în față - orificiul de lacerație anterioară (pentru. Lacerum anterius), prin care artera carotidă internă trece în craniu. . Uneori legătura osului petrosal cu craniul este atât de slabă încât poate fi despărțită cu ușurință împreună cu osul timpanic aderat de acesta, sau chiar când craniul este macerat, cade complet, așa cum este cazul cetaceelor.
În afara regiunii urechii, se formează două oase tegumentare. Unul dintre ele, a cărui origine încă nu este suficient de clarificată, se dezvoltă în zona canalului auditiv extern sub forma unui os mic semicircular. Acesta este osul timpanic (timpanicum), care este probabil un omolog al osului unghiular (angulare) maxilarul inferior reptile care s-au mutat în regiunea parotidă împreună cu alte oase ale maxilarului inferior din cauza modificărilor articulației maxilarului. Situat inițial sub forma unui os semicircular sau inelar în zona canalului auditiv, crește adesea și formează, de obicei împreună cu osul pietros și uneori cu solz, meatul auditiv extern (meatus auditorius externus). Membrana timpanică este întinsă pe osul timpanic. Mai adânc în interior, osul timpanic poate fi, de asemenea, implicat în formarea pereților urechii medii. Adesea, osul timpanic de pe partea inferioară a regiunii auditive se umflă într-o bulă cu pereți subțiri (bulla ossea).
Al doilea os de origine cutanată, care participă la formarea scheletului regiunii urechii, este osul scuamos (squamosum); a primit o dezvoltare și o semnificație excepționale la mamifere în legătură cu atașarea maxilarului inferior de acesta. La maimuțe și oameni, toate aceste oase ale regiunii urechii cresc împreună pentru a forma un temporal complex; Osul scuamos alcătuiește aici doar o parte, și anume solzi (squama temporalis) osul temporal, în timp ce osul timpanic este partea timpanică (pars tympanicum), iar oasele cartilaginoase parotide formează însele părțile pietroase (pars petrosa) și mastoid (pars mastoidea). Gradul de dezvoltare a osului scuamos și participarea acestuia la formarea pereților cutiei cerebrale și a meatului auditiv sunt foarte diferite, dar osul scuamos are întotdeauna o suprafață articulară (cavitas glenoidea) pentru articulația maxilarului inferior. Astfel, mamiferele, spre deosebire de toate celelalte vertebrate, au o atașare originală foarte specială a maxilarului inferior: nu de osul pătrat, ci de osul scuamos al craniului. Suprafața articulară pentru maxilarul inferior se află pe baza care se extinde de la solzi spre exterior și înainte proces zigomatic(proc. zygomaticus). În monotremele de deasupra suprafeței articulare, este pătruns de canalul temporal (can.temporalis), care este deosebit de pronunțat la ornitorinc. În spatele fosei articulare există un proces (proc. Postglenoideus).
În fața părții auditive, baza craniului este formată din osul sfenoid principal (basisphenoidale), pe suprafata interioara care prezinta o depresiune mai mult sau mai putin semnificativa – asa numita sa turceasca (sella turtica), in care se afla glanda pituitara. Pe părțile laterale ale osului sfenoid principal se află, formând părțile inferioare ale peretelui anterior al craniului, oasele aripi-sfenoide (alisphenoidea), de obicei fuzionate cu acesta într-un singur os, formând aripi mari (alae magnae) ale acestui os. Oasele aripi-sfenoide sunt dotate cu două orificii: un oval (for.ovale) pentru trecerea celei de-a treia ramuri a nervului trigemen (V3) și rotund (for.rotundum) pentru trecerea celei de-a doua ramuri a aceluiași nerv. (V2). Cu toate acestea, primul se îmbină adesea cu deschiderea lacerată anterioară (pentru. Lacerum anteris), iar a doua se îmbină adesea cu deschiderea orbitală pene (pentru. Sphenorbitale), care este limitată simultan atât de osul aripii-sfenoid, cât și de osul orbital. osul sfenoid situat în fața lui. Prin acest orificiu trec nervii oculomotorius III, trohlearis IV, abducens VI și prima ramură a nervului trigemen.
Învelișul cranian aici este acoperit cu oase parietale (parietale), care cresc adesea împreună între ele (în monotreme, unele marsupiale și ungulate); între ele și osul occipital superior mai sunt așezate două oase, contopindu-se într-un singur os interparietal (interparietale), care în unele ordine se păstrează ca os independent (cetacee, marsupiale, hyraxs, aardvarks, aripi lânoase și unele rozătoare), în timp ce în altele crește împreună sau cu parietal (la unele rozătoare, sirene și rumegătoare), sau cu osul occipital superior (la carnivore, primate monocopite).
În fața osului sfenoid principal se află osul sfenoid anterior (praesphenoideum) cu o depresiune pentru chiasma nervilor orbitali; pe părțile laterale ale acestuia, de obicei fuzionate cu acesta, se află oasele orbital-sfenoide (orbitosphenoidea) cu o deschidere pentru trecerea nervilor orbitali (for. opticum), numită în cazul fuziunii cu oasele sfenoidale anterior și principal, aripi mici (alae parvae). După cum am menționat mai sus, între ambii pterigoizi de fiecare parte există deschideri în formă de fante prin care trec nervii mușchilor oculari și prima ramură a nervului trigemen (pentru. Sphenorbitale).
Deasupra acestui rând de oase corespund oaselor frontale tegumentare (frontale) - de obicei oase pereche bine dezvoltate, uneori topite și purtând tije în coarne de bovine, iar la căprioare - cânepă pentru coarne. Acoperind craniul, oasele frontale sunt limitate de sus și din interiorul orbitei, formând adesea procese: preorbitale (рrо. Praeorbitalis și posterior-orbitale (рrо. Postorbitalis). Uneori în jurul ochilor se formează ca urmare a fuziunii. osul zigomatic(jugale) cu osul frontal, inelul periobital (unele insectivore și carnivore, rumegătoare, animale cu o copită, semimaimuțe). La maimuțe, procesul de separare a orbitei de orbită temporală merge atât de departe încât se formează un perete osos între orbită oculară și orbită temporală.
În peretele frontal al orbitei se află un mic os lacrimal tegumentar (lacrymale), perforat de deschiderea canalului lacrimal (pentru. Lacrymale).
În regiunea nazală, în capsula nazală cartilaginoasă sunt așezate mai multe osificări. În primul rând, de-a lungul septului nazal cartilaginos, în mijloc se dezvoltă un sept osos (lamina perpendicularis), corespunzător osului olfactiv mediu (mesetmoideum); în al doilea rând, în zidul din spate capsula nazală și în peretele anterior al cavității cerebrale se dezvoltă două plăci laterale, perforate de numeroase [doar la ornitorinc aceste orificii sunt înlocuite cu una (pentru. olfactorium)] orificii pentru trecerea nervului olfactiv - plăci etmoidale ( lamina cribrosa), corespunzătoare oaselor etmoidale laterale (ethmoidalia lateralia) ... Din septul nazal, osificarea se extinde din partea dorsală de-a lungul părților laterale, merge de-a lungul pereților laterali ai capsulelor nazale și se termină în partea inferioară a acestuia, formând numeroase proeminențe pe părțile laterale din interiorul cavității nazale. Acestea sunt cochilii olfactive (etmoturbinalia), care împreună cu plăcile laterale și cavitățile unei structuri celulare formează uneori un labirint nazal foarte complex. Poziția chiuvetelor poate fi văzută din desenul schematic atașat (Fig. 535). Din osul nazal tegumentar (nazale), care acoperă această zonă de sus, atârnă în interiorul cavității nazale, tot câte una pe fiecare parte, cochilii (nazoturbmalia). De jos pe sept nazal osul nepereche, care anterior era considerat un vomer, se suprapune. Cu toate acestea, studii recente au arătat că, pe lângă acest os tegumentar nepereche, la baza craniului se dezvoltă două oase pereche, numite praevomer; iar din moment ce reptilele au un vomer sub forma unui os pereche, iar un parasfenoid a fost un os nepereche în această zonă, vomerul mamiferelor este cel care poate fi considerat un omolog al acestui ultim os al reptilelor, iar pre-vomerii sunt considerate vomeri. În față, pereții cavității nazale sunt oasele maxilarului (maxilare), pe care se formează cochilii care cresc în cavitatea nazală; acestea sunt cochilii maxilare (maxiloturbinale).


Partea frontală a craniului se termină în fața oaselor intermaxilare (praemaxillare). La maimuțele antropomorfe și la oameni, acest os crește foarte devreme odată cu osul maxilarului, iar la lilieci este redus la un os mic sau chiar absent cu totul. Cu procesul său vertical, osul intermaxilar limitează partea din față a deschiderii nazale și se extinde între osul nazal și maxilarul mult înapoi, uneori până la osul frontal. De jos, oasele intermaxilare iau parte la formarea unui palat dur. Ele limitează partea frontală și laterală pe palatul dur al deschiderilor canalului palatin-posovy (stenson) (pentru. Incisiva), conectând cavitatea bucală cu o orgă Jacobson. Procesele oaselor intermaxilare aflate în afara acestor deschideri palatino-nazale sunt suprapuse pentru fiecare os în mod independent; ele sunt probabil omologi ale vomerului pereche de reptile (praevomer) și sunt păstrate în ornitorinc ca oase independente. Incisivii sunt localizați pe osul intermaxilar.
Oasele maxilarului, așa cum sa menționat deja, limitează fundul cavității nazale, formând un palat dur cu procese orizontale. Pe partea interioară a cavității nazale, învelișul inferior (maxiloturbinae) crește până la pereții laterali ai acesteia, format din oasele maxilarului, care este așezat ca un os independent.
Continuarea palatului dur înapoi este procesele orizontale ale oaselor palatine, limitând pasajul nazal intern ca pereți laterali. Ele stau vertical, iar din spate li se alătură și oasele pterigoide (pterygoideum) în picioare, care la om fuzionează cu osul sfenoid, formând procesele pterigoide ale acestuia (proc. Pterygoidei).
Secțiunea anterioară a craniului suferă modificări semnificative în legătură cu trecerea la un stil de viață acvatic la cetacee, sirene și în legătură cu dezvoltarea trunchiului la elefanți.


La cetacee (Fig. 536), nările sunt împinse mult înapoi în regiunea interorbitală și duc într-un canal vertical, respectiv, deschizându-se de coane în cavitatea bucală; oasele nazale se află în spatele nărilor, suprapunându-se pe oasele frontale și aproape se învecinează cu osul parietal; de asemenea, oasele maxilarului se suprapun pe oasele frontale, ajungând aproape până la oasele parietale, care sunt puternic deplasate în lateral de către osul interparietal.
Sirenele au aceeași mișcare înapoi a nărilor, dar nu atât de departe; oasele nazale sunt și mai reduse aici și pot fi chiar absente (Fig. 537).


La elefanții cu o dezvoltare exorbitantă a colților și a molari puternici și datorită prezenței unui trunchi, locație normală oase: nările sunt puternic împinse înapoi, în acest sens, canalul nazal ia o poziție aproape perpendiculară; oasele frontale sunt foarte scurte, oasele intermaxilare sunt foarte mari și merg mult înapoi; oasele maxilarului sunt deplasate sub baza craniului; întregul craniu devine foarte masiv cu oase pneumatice extrem de dezvoltate (Fig. 538).


Maxilarul inferior al mamiferelor, spre deosebire de toate celelalte vertebrate, se dezvoltă pe fiecare parte dintr-un singur os dentar (dentale); ambele jumătăți fie rămân conectate între ele prin intermediul cartilajului, cusăturii, fie cresc împreună (animale cu o copită, elefant, lilieci, maimuțe). Fiecare jumătate constă dintr-un corp orizontal (corpus), pe care se așează dinții și o parte ascendentă cu procese: procesul coronal anterior (ррос. Coronoideus), procesul articular situat în spatele lui (ррос. Articularis) și la mamiferele inferioare, procesul unghiular care merge înapoi (ррос . angularis); la majoritatea marsupialelor și la unele rozătoare, acest proces se transformă într-o placă care se extinde spre interior (Fig. 539).


O astfel de structură a maxilarului inferior și atașarea sa particulară de craniu ne conduc la întrebarea despre originea acestor caracteristici la mamifere. Poveste dezvoltarea individuală iar datele paleontologice oferă un răspuns la această întrebare. La embrionii de mamifere sunt depuse cartilajele pătrate palatine și Meckelian. Cu toate acestea, osificarea cartilajului palatin-pătrat are loc în afara conexiunii cu articulația maxilarului inferior și nu duce la formarea unui os pătrat, ca la reptile, și va da un nou os auditiv - incusul, în timp ce cel al lui Meckel. cartilajul, osificat în porțiunea sa posterioară, dă un os nearticular (articulare), ca și în celelalte maxilare, iar al treilea os auditiv este malleus (malleus). Primul osicul auditiv, stapes, corespunde coloanei de amfibieni, reptile și păsări și, după cum știm deja, este o suspensie modificată (hyomandibulare), adică partea proximală a arcului hioid. La fel ca coloana (columella auris), etrierul acopera fereastra ovala a labirintului auditiv, si este perforat, ca la unele reptile, cu o gaura prin care la unele mamifere inferioare trece artera faciala (a.facialis) (Fig. 540). și 541).


Astfel, la mamifere, osul pătrat s-a transformat într-un incus, osul articular într-un maleus; și întrucât un mic os tegumentar crește până la ciocan, formând procesul său mijlociu, se crede că acesta din urmă corespunde osului articular tegumentar (goniale) al reptilelor. Întins lângă acest ultim os, osul unghiular tegumentar al reptilelor trece și el în regiunea urechii, devenind osul timpanic (timpanicum). Aceste modificări sunt vizibile în diagrama atașată (Fig. 541).

Datele paleontologice confirmă posibilitatea transformărilor ascunse mai sus. Printre fiarele cu dinti de animale (Theriodontia), sunt cele la care dentitia este dezvoltata in mod deosebit, ajungand in spatele jonctiunii maxilarului inferior cu o perie patrata. În același timp, osul scuamos coboară de-a lungul osului pătrat până la aceeași articulație. Oasele dentare și scuamoase, astfel, se apropie din ce în ce mai mult.
În cele din urmă, în unele oase cu dinți de animale, oasele dentare și scuamoase participă la articulație împreună cu oasele articulare și pătrate.
În ceea ce privește aparatul hipoglos al mamiferelor, acesta este format dintr-un corp, o porțiune bazală modificată (copula) a arcului hioid, a coarnelor anterioare (cornua anteriora), formată din partea inferioară a arcului hioid și coarnele posterioare ( cornua posteriora), transformată din primul arc branial. Coarnele anterioare constau din mai multe osificații (până la patru); segmentul îndreptat spre craniu crește adesea până la osul pietros, formând un proces stiloid (proc. styloideus).
Al doilea și al treilea arcade branchial au dat naștere formării cartilajului tiroidian (cartilago thyreoidea).
Centuri pentru membre. Brâul scapular al mamiferelor se caracterizează în primul rând prin reducerea oaselor corbului (procoracoideum, epicoracoideum, coracoideum), tendința de a disparea claviculelor (claviculă) și creasta scapulei bine dezvoltată (spina scapulae), continuând în procesul acromionului. (acromion).
Cu toate acestea, în monotreme, centura scapulară seamănă foarte mult cu reptilele. Omoplatul este echipat cu o proeminență acromială, de care clavicula este adiacentă în față, iar oasele late și scurte de corb (coracoideum), mergând spre stern, sunt atașate de spatele scapulei. În fața lor, există procoracoizi largi (procoracoideum) sub formă de oase independente. Claviculele (claviculele) sunt conectate medial cu epifora (episternum) (Fig. 542). La alte mamifere, cracoizii sunt depuse sub forma a două osificații, dar pierd contactul cu sternul și cresc până la scapula, formând un proces coracoid (proc. Coracoideus); procoracoizii dispar complet (Fig. 543), claviculele dispar la unele carnivore și ungulate în legătură cu adaptarea la alergarea rapidă, iar la cetacee și sirene în legătură cu transformarea membrelor anterioare în aripioare.



Brâul pelvin al mamiferelor are un aranjament tipic de elemente atunci când este așezat; caracteristica sa este, în primul rând, prezența unui os suplimentar în acetabulare (acetabulare), și în al doilea rând, fuziunea tuturor acestor oase de fiecare parte într-un singur os fără nume (innominatum) și fuziunea dintre oasele pubian și ischiatice, astfel încât se formează o articulație închisă pe toate părțile găurii dintre aceste oase (pentru. obturatum) (Fig. 544). La monotreme și marsupiale, un os special este atașat de osul pubian de jos pentru a susține punga (marsupiale).
Scheletul membrelorîn formele originale ale mamiferelor, se datorează adaptării lor la mișcări rapide - alergare cu ajutorul a patru membre, care sunt situate sub corp, astfel încât acesta din urmă să nu atârne între membre, ca la majoritatea reptilelor, ci să se odihnească. direct asupra lor. Capacitatea de a alerga se datorează poziției diferite a membrelor la mamifere. Cu ele, membrele sunt orientate astfel încât articulațiile cotului membrelor anterioare să fie îndreptate înapoi, iar articulațiile genunchilor celor din spate să fie îndreptate înainte. La mișcare, membrele din față sunt aruncate înainte și trag corpul prin îndoirea încheieturii și articulațiile cotului; membrele posterioare împing trunchiul înainte prin îndreptarea piciorului la articulația genunchiului.


În ceea ce privește numărul de oase care alcătuiesc membrele și locația lor, scheletul membrelor formelor ancestrale de mamifere are o structură foarte tipică a unui membru primitiv cu cinci degete și a suferit mari schimbariîn cadrul clasei numai în procesul de adaptare la diverse tipuri de mişcări în conditii diferite Miercuri.
Membrul anterior se caracterizează prin prezența în distal humerus orificii (pentru.entepicondilare), prezența unei proeminențe proximale a ulnei (olecranon), prezența unui os pisiform (pisiforme) și fuziunea celui de-al patrulea și al cincilea oase carpien distal (carpalia dis talia 4 + 6 = hamatum, sau uncinatum) și central proximal cu intermediarul (centra dist. + intermedium = lunatum, sau semilunar). Datorită faptului că nomenclatura oaselor încheieturii mâinii mamiferelor, adoptată în anatomia umană, este adesea folosită, oferim un tabel cu aceste nume în diagramă care indică locația oaselor.

Membrul posterior al mamiferelor se caracterizează în primul rând prin faptul că coapsa este întoarsă de articulația genunchiului în fața coapsei și are procese bine dezvoltate pe partea proximală - trohantere, în număr de 2-3 (trohanter major, minor și tertius). ); in partea inferioara a piciorului, tibia este mai dezvoltata, exista o rotula osoasa (rotula), care protejeaza articulatia genunchiului. În tars, există doar două oase proximale, bine dezvoltate: cel interior - talus (talus = astragalus), format din fuziunea proximalului intermediar și central (intermedium + centrale proximale), și calcaneului extern (calcaneus) , corespunzător osului fibular al tarsului (fibulare). Din oasele rândului mijlociu, distalul central (centrale distale) s-a transformat într-un scafoid (naviculare = scaphoideum). Osul tibial este fie redus, fie atașat de acesta din urmă.
Aranjamentul oaselor tarsului și metatarsului și sinonimele numelor sunt după cum urmează:

În legătură cu adaptarea la mișcare în diverse medii, membrele mamiferelor au suferit modificări foarte semnificative, iar aceste modificări pot fi urmărite mai ales bine pe schelet. Din păcate, nu avem date paleontologice despre structura membrelor strămoșilor mamiferelor. Nu există nicio îndoială că primele mamifere aveau membre puțin specializate de tipul descris mai sus. Acestea sunt astfel de membre încât cele mai primitive marsupiale ale mamiferelor moderne au, de exemplu, opossums - șobolani marsupial (Didelphys) și insectivore care duc un stil de viață arboricol. Totuși, ar fi greșit să tragem de aici că strămoșii mamiferelor au fost cu siguranță locuitorii pădurilor și, mai mult, formele care s-au cățărat în copaci. În plus, limbul posumului, deși servește la deplasarea de-a lungul ramurilor copacilor, nu este nicidecum un membru tipic de copac specializat, dar își păstrează tipul universal cu cinci degete. Astfel de membre ar putea supraviețui cel mai bine la animalele care nu numai că alergau pe pământ, ci și se cățărău în copaci, precum și la animalele care urcau pe munți. Specializarea membrelor mamiferelor a procedat concomitent cu diferențierea ordinelor și a altor unități sistematice mai mici și a avut loc convergența.
Membrele suferă modificări deosebit de profunde atunci când se adaptează la zbor, la înotul în apă, la deplasarea sub pământ; mișcările lente ale solului și stilurile de viață arboricole nu sunt asociate cu o specializare profundă.
La lilieci (Chiroptera), membrul anterior este transformat într-o aripă, iar profilul aerodinamic este întins între patru (2-b) degete puternic alungite, lipsite de gheare; primul deget de la picior este scurt și are o gheară puternic dezvoltată la capăt; acest deget nu joacă niciun rol în zbor, este folosit pentru cățărare; la încheietura mâinii, scafoidul, lunar și oasele centrale cresc împreună într-unul; antebratul este alungit si este format dintr-o raza bine dezvoltata, in timp ce ulna este redusa si se acreteaza la raza. Profilul aerodinamic cuprinde și picioarele din spate. Între acestea din urmă, este diferit dezvoltat la lilieci (Fig. 545).

La mamiferele care înoată în apă, membrele se transformă în aripioare în același mod în care am văzut deja la reptile. În același timp, membrele balenelor și sirenele s-au schimbat în mod deosebit. Spre deosebire de aripa, membrul anterior este scurtat semnificativ în partea sa proximală. La balene, oasele umărului și ale antebrațului au evoluat în plăci scurte și largi, care oferă spațiu pentru atașarea unei musculaturi puternice. Toate părțile membrului sunt conectate nemișcat între ele, formând o vâslă puternică. În acest caz, numărul de falange poate fi mult crescut. Am văzut aceleași schimbări la reptile. Creșterea numărului de falange depinde de faptul că diafiza falangelor nu crește împreună cu glandele pineale și se osifică din centre separate. O astfel de osificare separată se datorează procesului întârziat de osificare la aceste animale. Lentoarea procesului de osificare duce la faptul că majoritatea oaselor de la joncțiunea lor rămân cartilaginoase.
Aripioarele sirenelor (Sirenia) au o asemănare exterioară cu cele ale cetaceelor: umărul și antebrațul sunt articulate între ele, astfel încât să se poată îndoi; există aproape toate oasele încheieturii mâinii și toate cele cinci degete cu un număr ușor modificat de falange (Fig. 546).


Membrele posterioare în balenele moderne iar sirenele sunt reduse astfel încât să rămână din ele doar resturile pelvisului (Fig. 547 și 548).

Un alt tip de adaptare a membrelor la mișcarea în vatră îl vedem la pinnipede (Pinnipedia). Aici, coada aproape că dispare, iar picioarele din spate se deplasează înapoi, jucând un rol organ motor... Cele trei familii din acest ordin reprezintă, după gradul de dezvoltare a adaptabilității la mișcarea în apă, trei etape, parcă (nu genetic). La morse și focile urechi (Otariidae), membrele posterioare se pot îndoi în continuare înainte sub corp, dar la morse, membrele sunt mai primitive, sunt mai scurte și mai mobile. La foci (Phocidae), picioarele din spate nu se mai pot apleca înainte sub corp, cu toate acestea, ghearele sunt încă păstrate pe degete (flipper).
La animalele de vizuină, membrele suferă și ele modificări foarte puternice: membrele aluniței marsupiale (Notoryctes typhlops) s-au schimbat deosebit de puternic. Are două creste pe omoplat, la fel ca multe animale vizuinătoare, ceea ce se datorează dezvoltării puternice a mușchiului triceps al umărului; are o claviculă, ca toate mamiferele care se găsesc. Humerusul are o creastă foarte puternică care se ramifică într-o formă bifurcă și servește la atașarea puternică (necesară pentru săpare) deltoid și muschii pectorali; condilul intern al umărului este foarte dezvoltat datorită dezvoltare puternică mușchii flexori ai ulnei (proc. olecranon), care servește ca punct de atașare pentru mușchiul triceps; încheietura mâinii este schimbată în mod deosebit, devenind foarte puternică; Degetele 1 și 2 sunt împinse înapoi spre partea palmară, iar doar al 3-lea și al 4-lea, echipate cu gheare uriașe, în special al 3-lea, servesc la săpat; numărul de falange la degete este foarte mic: 2 și 1. metacarpalul 5 cu gheara plată lată, care mărește suprafața de vizuină; în planul palmei se află un os sesamoid, de care este atașat un mușchi care flectează degetele, care joacă un rol important în săpare; crește rezistența încheieturii mâinii; ca și alte forme de vizuină, simfiza oasele pubiene foarte scurt; ischionul crește împreună cu procesele transversale ale ultimelor vertebre sacrale; pe coapsă, genunchi și tibie, crestele și excrescentele sunt foarte dezvoltate - locurile de atașare a mușchilor; tibia și peronéul (tibia și peronéul) sunt solid topite, ca o aluniță de aur (Chrysochloris); talpa este pliată spre exterior, ca la Chrysochloris; Al 5-lea deget este îndoit pe suprafața plantară, a 5-a unghie de pe picior este lată și spatulată, a 4-a este lungă și în formă de seceră, a 3-a și a 2-a devin mai scurte și mai late; pe stern o creastă foarte dezvoltată, precum alunița de aur, șobolanul aluniță (Spalax) și alunița (Talpa) (Fig. 549).

Dezvoltarea puternică a crestelor pe oase pentru atașarea mușchilor, scurtarea carpului, legătura fermă a carpaliei, reducerea unor falange și întărirea altora care joacă un rol în săpare - toate aceste semne sunt caracteristice pentru mamiferele vizuitoare în general. Dar în funcție de ce fel de sol sapă animalul, vor exista diferențe. Atunci când sapă în pământ moale (de exemplu, într-o aluniță - Talpa) (Fig. 550), mâna se extinde puternic, acționează ca o lopată și are tendința de a dezvolta al 6-lea deget de la picior. Membrul anterior al aluniței este comparabil cu o lopată folosită pentru săpat în pământ moale. Dimpotrivă, la acele forme care sapă în pământ dur, mâna devine mai îngustă, doar câteva degete iau parte la săpare, mai ales al 3-lea și al 4-lea, dezvoltându-se mai puternic decât altele, ca la Notoryctes și Chrysochloris. Această perie este comparabilă cu suportul de săpat pentru pământ dur.


Același lucru îl vedem la mamifere care rup structurile solide ale termitelor, de exemplu, la furnicar (Myrmecophagus), la tamandua (Tamandua). Aceste animale merg, sprijinindu-se pe marginea exterioară a picioarelor, cu ghearele îndoite.
Adaptarea mamiferelor la mișcarea rapidă pe sol a provocat modificări foarte semnificative la nivelul membrelor. Mișcarea pe sol, care era caracteristică mamiferelor primitive, se realiza prin sprijinirea întregii mâini și a piciorului; forme originale mamiferele erau în primul rând plantigrade sau plantigrade, adică se sprijineau pe toate picioarele când mergeau, ca, de exemplu, urșii. Dar o astfel de structură permite doar o mers relativ lentă în comparație cu antilopele sau caii cu picior iute, sau sărituri de iepuri de câmp, canguri, jerboi. În timpul dezvoltării filogenetice, vedem o ridicare treptată deasupra solului încheieturii mâinii și a tarsului (carp și tars), care au fost apoi urmate de metacarp și metatars, dar falangele încă au atins solul în întregime. În cele din urmă, falangele s-au îndreptat și ele, membrele anterioare și posterioare au început să se sprijine pe capetele degetelor. Putem urmări acum etapele acestei evoluții pas cu pas nu numai la ungulate, ci și la mamiferele carnivore care au dobândit capacitatea de a alerga rapid. Pe măsură ce membrele se îndreaptă, degetele extreme încetează să atingă solul, încetează să funcționeze și suferă atrofie. Acest lucru are ca rezultat o suprafață de contact mai mică cu solul. Modificările în partea distală a membrelor au determinat modificări la nivelul proximal: carpalia și tarsalia sunt situate din ce în ce mai strâns una lângă alta, ulna și fibula sunt reduse, membrele încep să se miște numai în plan sagital, metapodiile mediane se contopesc în un os.
Două căi de dezvoltare duc la formarea membrelor ungulatelor moderne. Într-un rând, axa membrului trece prin mijlocul celui de-al treilea deget de la picior, iar acesta din urmă se dezvoltă cel mai puternic, în timp ce restul devin rudimentare. Acestea sunt ecvidee (Perissodactyla), mesaxiale (Mesaxonia). La altele, axa se desfășoară între al treilea și al patrulea deget, dezvoltându-se uniform: artiodactilii (Artiodactyla), paraxiale (Paraxonia). Degetele laterale sunt reduse. Dezvoltarea ecvideelor ​​este observată cel mai clar în dezvoltarea filogenetică a membrelor calului (Fig. 551). Dezvoltarea stării cu copite despicate s-a datorat, printre altele, faptului că a fost precedată de reducerea primului deget de la picior, astfel încât la trecerea de la mersul pe jos aproape că nu a luat parte, în timp ce la strămoși. cu o singură copită, dezvoltarea celui de-al cincilea deget a fost inițial normală.

Interesant este că atât artiodactilul, cât și artiodactylarul au apărut în procesul evolutiv în mod repetat și, în unele cazuri, au condus la un tip foarte specializat, de exemplu, la Proterotlieriidae din America de Sud (disparută).
Degetele rămase sunt îmbrăcate cu copite, care se pot diferenția în continuare în funcție de stilul de viață și habitat. De exemplu, caprele care se țin de stânci au copite abrupte și înguste, cu o margine ascuțită; la ren sunt foarte lungi, larg bifurcate și servesc ca un fel de schiuri care împiedică animalul să cadă în zăpadă și mlaștini.
Concomitent cu degetele, odată cu dezvoltarea mersului pe degete, apare o modificare la încheietura mâinii (carp) și tars (tars). Merge diferit la artiodactili și ecvidee datorită unei distribuții diferite a gravitației. În cele din urmă, în legătură cu trecerea la nalcewalking, valoarea ulnei (ulna) ca suport pentru umăr scade treptat: scade sau se contopește cu raza (raza). La fel, peronéul este redus și în final dispare în membrele posterioare.
Semnificația și natura modificărilor descrise sunt clar vizibile din comparația membrelor unei cămile și ale unui elefant (Fig. 552). La un elefant, mâna (piciorul) rămâne scurtă, iar umărul și antebrațul (coapsa și piciorul inferior) sunt alungite. Dimpotrivă, la cămilă, metapodiile acrete sunt prelungite; brațul și antebrațul (precum și coapsa și piciorul inferior) rămân scurte. Din cauza pierderii unui număr de oase, scheletul membrului este simplificat, acesta din urmă devine mai ușor. Reducerea degetelor duce la mai puțină frecare, riscul de rănire, ruptura ligamentelor este redus. Fuziunea metapodiilor creează o mare putere. Membrul elefantului este mult mai greu. Abundența oaselor din mână necesită conectarea tuturor degetelor pentru a obține stabilitate. pielea generala... Limbul elefantului este o coloană de mare putere, dar lipsită de lejeritatea pe care o are mădula cămilă.

Un alt mod de a te deplasa rapid pe sol este să sari. Această adaptare a apărut în repetate rânduri în istoria mamiferelor și, mai mult, într-o mare varietate de trunchiuri filogenetice: printre marsupiale - la canguri (Macropus), printre insectivore - printre săritori (Macroscelidae) și, în sfârșit, în grade diferite dezvoltarea rozătoarelor: aceasta. iepuri de câmp (Leporidae) din Duplicidentata; în seria porcilor spini (Hystricomorplia) s-a dezvoltat un grup de striders (Pedetinae); printre șoarecele (Myomorpha) avem jerboul australian (Conilurus), jerboul din Lumea Veche (Jaculus, Alactaga), săritorii americani (Zapus) și săritorii cu plasă (Dipodomys).
Dezvoltarea capacității de săritură este asociată cu alungirea membrului posterior, și anume oasele metatarsului (metatarsului). În plus, acest lucru duce la pierderea degetelor extreme suplimentare, iar oasele tarsului sunt legate între ele foarte ferm. Un exemplu sunt picioarele iepurelui de pământ (Alactaga) și adevăratele jerboas (Dipus).
Picioarele anterioare ale lui Alactaga sunt mici și scurte. Iepurele de pământ le folosește când sapă, dar nu atinge pământul când sare. Săriturile se efectuează numai cu ajutorul picioarelor din spate și chiar fără ajutorul cozii. Acesta din urmă atinge pământul doar într-o poziție calmă, când animalul se sprijină pe coadă. Scheletul piciorului are caracteristica că oasele metatarsiene ale celui de-al 2-lea, al 3-lea și al 4-lea deget de la picioare se contopesc într-un singur os. Capetele oaselor metatarsiene de dedesubt nu sunt topite, iar medianul (al treilea deget) iese mai departe în față. Dintre falangele legate de ele, cele din mijloc sunt din nou cele mai lungi. Degetele 1 și 5 de la picioare sunt rudimentare și nu ating solul. Ambele degete au lungime egală datorită faptului că osul metatarsian deget mare mai lung decât al 5-lea. Prima are 2, a doua - 3 falange.
La Dipus, specializarea a mers și mai departe: degetul 1 a dispărut fără urmă, din al 5-lea rămâne doar un rudiment. Degetul mijlociu de două ori mai slabe decât cele două extreme și doar puțin mai lungi decât ei. Degetele de la picioare sunt paralele. Degetul mijlociu este redus pentru ca functia sa este preluata de al 2-lea si al 4-lea, la capetele caruia se pune accent cand stai si sari. În evoluția ulterioară, al 3-lea deget de la picior ar trebui să dispară: avem un tip neterminat de adaptare în Dipus.